Цикл - лимонная кислота
Cтраница 4
Таким образом, одна из важнейших функций цикла лимонной кислоты в составе клеточных структур заключается в обеспечении взаимодействия разнообразных дегидрогеназ с молекулярным кислородом. Основное назначение цикла состоит не столько в перемалывании до С02 и Н20 всех тех соединений, которые могут образовать ацетил - КоА или любой другой член цикла, сколько в превращении потенциальной химической энергии в метаболическую энергию, запасенную в форме молекул АТФ. Поэтому цикл должен также обеспечивать условия для образования этих молекул за счет окислительных реакций. Только в одной из реакций цикла, а именно в реакции 5, эта задача выполняется непосредственно, на субстратном уровне. При этом в энергию макроэргических связей переходит лишь незначительная часть общей потенциальной энергии, примерно 215 ккал на 1 моль аце-тил - КоА или 275 ккал на 1 моль пирувата. Практически вся эта энергия ( конкретно - И из 12 моль АТФ при окислении 1 моль ацетил - КоА или 14 из 15 моль АТФ при окислении 1 моль пирувата и соответственно 34 из 38 моль при окислении 1 моль глюкозы; см. гл. XI) запасается в процессе окислительного фосфорилирования, сопровождающего перенос электронов в митохондриях. Подробнее эти вопросы будут рассмотрены в гл. [46]
 |
Образование аргининосукцината. Карбамоильная группа цитруллина и аминогруппа, поставляемая аспартатом, выделены красным. Остальная часть молекулы аспартата показана на сером фоне. [47] |
Образовавшийся фумарат возвращается в пул промежуточных продуктов цикла лимонной кислоты. [48]
Стратегия химического процесса расщепления изолейцина аналогична стратегии цикла лимонной кислоты и процесса р-окисления жирных кислот. Промежуточные продукты расщепления изолейцина ( I-V) показаны ниже не в том порядке, в каком они образуются. Расположите их в надлежащей метаболической последовательности на основании того, что вам известно о цикле лимонной кислоты и об окислении жирных кислот. [49]
При окислении глюкозы на стадии, предшествующей циклу лимонной кислоты, образуются остатки уксусной кислоты. Судьба их может быть двоякой. Если организм нуждается в энергии, то ацетильные остатки вовлекаются в цикл лимонной кислоты и происходит генерирование АТФ. Если же организм не нуждается в энергии, то ацетильные остатки вовлекаются в цикл, осуществляющий синтез высших жирных кислот. Образующиеся жирные кислоты откладываются в жировых депо организма. Одним из таких депо служит брюшина. [50]
Это сигнал к синтезу жира, так как цикл лимонной кислоты перегружен топливом - ацетил - КоА - свободен. [51]
На второй стадии эти ацетильные группы включаются в цикл лимонной кислоты, в котором они ферментативным путем расщепляются с образованием высокоэнергетических атомов водорода и высвобождением СО2, которая представляет собой конечный продукт окисления органического топлива. Перенос электронов сопровождается выделением большого количества энергии, запасаемой в форме АТР в процессе, получившем название окислительного фосфорилирова-ния. Дыхание-процесс гораздо более сложный, чем гликолиз; было удачно сказано, что дыхание относится к гликолизу так, как современная реактивная турбина к одноцилиндровому поршневому двигателю. [52]
Дальнейшие превращения сукцинил - SKoA связаны с последовательностью реакций цикла лимонной кислоты ( см. гл. [53]
 |
Пируваткарбоксилазная реакция и ее стимуляция положительным модулятором ацетил - СоА. Включившаяся СО2 показана на красном фоне. [54] |
Под воздействием ряда важных вспомогательных ферментов некоторые промежуточные продукты цикла лимонной кислоты, главным образом а-кетоглутарат, сукцинат и оксалоа-цетат, могут удаляться из цикла и использоваться в качестве предшественников аминокислот ( гл. Скорость функционирования цикла лимонной кислоты при этом, казалось бы, должна снижаться, поскольку такой отток промежуточных продуктов из цикла должен понижать их концентрацию в клетке. В действительности же этого не происходит, так как убыль промежуточных продуктов цикла восполняется благодаря действию другого набора ферментов. При нормальных условиях реакции, отвлекающие промежуточные продукты из цикла, и реакции, восполняющие их убыль, находятся в состоянии динамического равновесия, так что концентрация этих продуктов в митохондриях остается более или менее постоянной. [55]
Эта реакция исключительно важна в биохимии; она входит в метаболический цикл лимонной кислоты, или цикл Кребса. Причина избирательности окисления метиленовых групп состоит в том, что энантиотопные группы в хиральном окружении становятся диастереотопными. [56]
Клетки, содержащие оба специфических фермента глиоксилатного цикла ( ответвления цикла лимонной кислоты), а именно изотцитрат-лиазу и малат-синтазу ( см. гл. XI), способны синтезировать четырехугдеродные дикарбо-новые кислоты, а следовательно, и углеводы, из двууглеродных предшественников. Биосинтез углеводов из жиров, а точнее из ацетил - КоА, может происходить лишь в таких клетках. Животный организм не способен осуществлять это превращение. [57]
На этом катаболическом пути два углеродных атома глицина не поступают в цикл лимонной кислоты. Один из них отщепляется в виде СО2, а второй используется для образования метиленовой группы М51ч [ 10-метилентетрагидро-фолата ( рис. 19 - 6), который служит донором метиленовых групп в некоторых биосинтетических реакциях. [59]
Остающийся углеродный скелет аспартата, в форме оксалоацетата, включается в цикл лимонной кислоты. [60]
Страницы: 1 2 3 4