Глиоксилатный цикл
Cтраница 1
Глиоксилатный цикл играет интегральную роль в превращении уксусной кислоты в двууглеродный акцептор. Как показано на фиг. [1]
Таким образом, глиоксилатный цикл представляет собой хорошо-налаженный метаболический механизм для эффективного превращения ацетил - КоА, образующегося в больших количествах при 3-окислении жирных кислот в семенах масличных растений, в сахарозу. Сахароза - углевод, обладающий очень хорошей растворимостью - может легко транспортироваться из семени. Она может далее превращаться в запасные углеводы или включаться в разнообразные биосинтетические реакции, превращаясь в многочисленные соединения, необходимые растущей растительной клетке. [2]
Показано, что глиоксилатный цикл функционирует только в микроорганизмах, использующих уксусную кислоту в качестве единственного источника углерода, и в прорастающих семенах масличных растений. У животных глиоксилатный цикл не обнаружен. [3]
Таким образом, глиоксилатный цикл ( или цикл Кребса - Корнберга) представляет собой пример анаплеротической цепи реакций. [4]
Ацетил - КоА превращается в оксалоацетат через глиоксилатный цикл ( гл. [5]
Жирные кислоты превращаются в ацетил - КоА, который затем включается либо в цикл трикарбоновых кислот, либо в глиоксилатный цикл. [6]
В сердечной мышце и иных мышечных тканях ту же функцию выполняют реакции, катализируемые малик-ферментом ( малатдегидрогеназа) и фосфоенолпируваткарбок-силазой, Анаплеротическую функцию выполняет и так называемый глиоксилатный цикл, встречающийся у растений и у многих микроорганизмов, где он играет особую роль. [7]
Показано, что глиоксилатный цикл функционирует только в микроорганизмах, использующих уксусную кислоту в качестве единственного источника углерода, и в прорастающих семенах масличных растений. У животных глиоксилатный цикл не обнаружен. [8]
 |
Глиоксилатный цикл. Красным выделены реакции, катализируемые изоцитрат-лиазой ( ее называют также изоцитратазой и малат-синтазой. Все остальные реакции те же, что и в цикле лимонной кислоты. [9] |
Фосфоенолпируват используется в качестве предшественника при биосинтезе глюкозы ( гл. У животных глиоксилатный цикл отсутствует; изопи-трат-синтазы и малат-лиазы в животных клетках нет. В организме животных существуют другие пути для синтеза углеводов из простых предшественников ( гл. [10]
 |
Зависимость между образованием L-глутаминовой кислоты у Corynebacterium glutamicum и содержанием биотина в среде. ( Huang H. Т., Progr. indust. Microbiol., 5, 57. [11] |
Катаболизм глюкозы идет, очевидно, по фруктозобисфосфатному пути и затем через цитрат и 2-оксоглутарат приводит к образованию L-глутамата. Щавелевоуксусную кислоту поставляет не глиоксилатный цикл, а процесс карбоксилирования пирувата, как и в случае образования лимонной кислоты у Aspergillus niger. При добавлении к среде 14СО2 метка обнаруживается в дальнейшем почти исключительно в а-карбоксильной группе глутаминовой кислоты. Выделение этой аминокислоты зависит, очевидно, от накопления 20-оксоглутарата из-за отсутствия 2-оксоглутаратдегидрогеназы. Если в среде нет ионов аммония, выделяется 2-оксоглутаровая кислота. [12]
Pseudotnonas), водорослей и высших растений цикл лимонной кислоты заменен глиоксилатным циклом, с помощью которого липиды и двууглеродные метаболиты ( в частности, ацетил - КоА) превращаются в углеводы. В клетках животных отсутствуют два ключевых фермента этого цикла - изоцитрат-лиаза (4.1.3.1) и малат-синтаза (4.1.3.2), поэтому глиоксилатный цикл осуществляться не может. [13]
В течение первых нескольких дней прорастания активность двух названных ферментов резко возрастает. Максимум активности достигается примерно в тот момент, когда утилизация липидов и синтез сахарозы также достигают максимума. После того как липиды оказываются полностью исчерпанными, активность обоих ферментов быстро снижается и глиоксилатный цикл перестает функционировать. Примерно в это же время начинается фотосинтез. Кроме того, применяя различным образом меченные субстраты в опытах с интакт-ными растениями, Биверс смог предсказать характер распределения метки в сахарозе, вновь синтезированной в результате реакций глиоксилатного цикла. [14]
Их убыль восполняется благодаря анаплеротическим реакциям. Среди этих реакций главную роль играет сопровождающаяся расходованием АТР реакция карбоксилирования пирувата, в результате которой образуется оксалоацетат. В растениях и некоторых микроорганизмах, для которых единственным источником углерода при синтезе углеводов служит ацетат, действует глиоксилатный цикл, представляющий собой модификацию цикла лимонной кислоты. Этот путь обеспечивает образование из ацетил - СоА сукцината и некоторых других промежуточных продуктов для нужд биосинтеза. Глюкоза может вступать во вторичные катаболические реакции, в результате которых образуются специальные продукты. Пентозофосфатный путь, начинающийся с дегидрирования глюко-зо-6 - фосфата, поставляет рибозо-5 - фос-фат и NADPH. Реакции пентозофосфат-ного пути, приводящие к этим продуктам, протекают в растворимой части цитоплазмы - цитозоле. Рибозофосфаты служат предшественниками при синтезе нуклеотидов и нуклеиновых кислот, a NADPH используется в качестве главного восстановителя при биосинтезе таких богатых водородом соединений, как жирные кислоты и холестерол. [15]
Страницы: 1 2