Cтраница 1
Первичный восстановитель HZ, вероятно, связывается с хлорофиллом или, может быть, даже идентичен ему. [1]
Первичным восстановителем при обычном фотосинтезе в зеленых растениях является вода. Активность воды в клетках может быть изменена посредством прямого оводнения и обезвоживания или путем помещения клеток в растворы с различным осмотическим давлением. Обе эти операции оказывают значительное влияние на фотосинтез. Однако это влияние не может рассматриваться как кинетическое явление, подчиняющееся закону действующих масс, так как оно связано с изменениями проницаемости и других коллоидных свойств протоплазмы и клеточных мембран, от которых зависит в различной степени всякая активность живой клетки. [2]
Франк и Херцфельд [36], отказавшись от механизмов обмена водород - гидроксил (11.12), заменили его механизмом водородной передачи (7.12); они сохранили положение, что органическая перекись ВООН образуется при замене воды на органическое соединение ВОН в качестве водородного донора в первичной фотохимической реакции ( см. схему на фиг. В некоторых других схемах, приведенных в главе VII, в качестве первичного восстановителя предполагался акцептирующий воду комплекс, обозначенный через Н20 [; принималось, что его окисленный продукт ОН образует перекись ( ОН 2, прежде чем разложиться на воду и кислород. [3]
Одно из них приписывает это изменение накоплению фотокомплекса X СЫ HZ ( комплекс первичного окислителя - J - хлорофилл - ( - первичный восстановитель) в измененной форме. Это накопление обусловлено тем, что каталитические темновые реакции не поспевают за первичным фотохимическим процессом. XH Chi Z), и, во-вторых, потому, что они имеют иную способность рассеивать энергию возбуждения. Альтернативной или дополнительной причиной является, согласно Франку, образование наркотизирующего вещества в результате реакции избытка окисленного промежуточного продукта с метаболитами; этот наркотик вытесняет реагенты из фотокомплекса и таким путем вызывает изменения выхода флуоресценции. [4]
Напомним, что реакционный центр состоит из 300 молекул Хл а на молекулу Р700 в системе I у растений и из 50 молекул БХл на молекулу Р870 ( или Р890) у фотосинтезирующих бактерий. Помимо этого, с реакционным центром могут быть непосредственно связаны: какой-то цитохром типа с ( в растениях - цитохром /) с высоким потенциалом и один из хинонов с низким потенциалом, оба в количествах, эквивалентных количеству первичного восстановителя. Возможно, что Y и X на фиг. [5]
Перенос электронов между различными компонентами системы нециклического электронного транспорта совершается с различной скоростью. Реакции окисления цитохрома f и пласто-цианина, а также реакция Z-ферредоксин осуществляются со скоростью 10 - 4 сек. Образование первичных восстановителей Q - и Z - имеет скорость 10 - 8 сек. [6]
Уже давно в теориях фотосинтеза предполагалось участие окислительно-восстановительных реакций в этом процессе. В 1941 г. в результате блистательного сравнительного анализа биохимии фотосинтетических процессов в самых разнообразных организмах Ван Ниль [426] высказал предположение, что первичный фотохимический акт включает образование первичного окислителя и первичного восстановителя. [7]
С помощью спектральных методов удалось обнаружить в хлоропластах восстановление в фотореакции II некоторых переносчиков электронов ( разд. В настоящей главе мы пользуемся термином пластохинон довольно свободно. У Anacys-tis присутствуют примерно равные количества пластохинона А и двух нафтохинонов - это составляет около 0 1 концентрации хлорофилла. Он считает, что пластохинон не является первичным восстановителем, образующимся во второй фотореакции ( на фиг. [8]