Cтраница 3
Кутикула - это бесструктурный слой, секрети-руемый эпидермисом и покрывающий его. Он состоит главным образом из воскоподобного вещества кутина, непроницаемого для воды и газов. Частичная проницаемость для них кутикулы в целом объясняется другими ее компонентами. Обычно чем она толще, тем ниже интенсивность кутикулярной транспирации. Если она тонкая, как, например, у некоторых папоротников, то растение может терять через нее 30 - 45 % воды. [32]
Изменения водного режима растений в полуденные часы вызываются в значительной степени повышенными температурами воздуха. Как показали Крафтс, Карриер и Стокинг ( 1951), повышение температуры воздуха должно привести к падению значения относительной влажности воздуха. Еще раньше Оканенко ( 1940) показал с помощью расчетов, что при изменении температуры листьев может изменяться градиент давления водяных паров от межклетников к наружной воздушной среде. Все это должно привести к повышению интенсивности транспирации и уменьшению общего содержания воды в листьях растений в полуденные часы. Причиной водного дефицита может быть не только несоответствие между скоростью подачи воды в надземные органы и интенсивностью транспирации, но и переход части связанной воды в свободную, вызванный усилением теплового движения воды под влиянием повышенной температуры. Свободная вода менее прочно удерживается клепками листьев. Обезвоживание листьев и повышение их температуры приводит к депрессии фотосинтеза. [33]
Ксилемные сосуды заполняет сплошной столб воды; по мере того как вода выходит из сосудов, в этом столбе создается натяжение; оно передается вниз по стеблю до самого корня благодаря сцеплению ( когезии) молекул воды. Эти молекулы стремятся прилипнуть друг к другу, потому что они полярны и притягиваются друг к другу электрическими силами, а затем удерживаются вместе водородными связями ( разд. Сильная когезия молекул воды означает, что ее столб трудно разорвать - у него высокий предел прочности при растяжении. Растягивающее напряжение в клетках ксилемы приводит к генерированию силы, способной сдвигать весь водяной столб вверх по механизму объемного потока. Снизу вода поступает в ксилему из соседних клеток корня. При этом очень важно, что стенки ксилемных элементов жесткие и не спадаются при падении давления внутри, как это бывает, когда сосешь коктейль через мягкую соломинку. Жесткость стенок обеспечивается лигнином. Доказательством того, что жидкость внутри ксилемных сосудов сильно напряжена ( растянута), служат суточные колебания диаметра древесных стволов, измеряемые инструментом под названием дендрограф. Минимальный диаметр отмечен днем, когда интенсивность транспирации наивысшая. Натяжение столба воды в ксилемном сосуде немного втягивает внутрь его стенки ( из-за адгезии), и сочетание этих микроскопических сжатий дает фиксируемую прибором общую усадку ствола. [34]