Cтраница 1
Акинеты представляют собой покоящиеся клетки. Они выделяются своими размерами, сильной пигментацией и толстой клеточной стенкой. [1]
Цианобактерии, отнесенные к порядку Nostocales. [2] |
Ряд представителей группы образует акинеты - единственный тип покоящихся форм у цианобактерии. Размножение происходит короткими обрывками трихомов, морфологически не отличающимися от зрелых длинных нитей, и в результате прорастания акинет, если последние образуются. У некоторых цианобактерии в дополнение к описанным выше способам размножения для этой цели служат гормогоний. Последние представляют собой короткие нити, отличающиеся рядом морфологических признаков от родительского трихома: они состоят из небольшого числа мелких активно движущихся вегетативных клеток, иногда иной формы, чем клетки родительского трихома; могут содержать газовые вакуоли; никогда не окружены чехлом. Основное отличие гормогониев от зрелых и молодых трихомов - отсутствие гетероцист, даже если культура находится в среде, не содержащей связанного азота. Для выделения отдельных родов использованы такие признаки, как расположение гетероцист и акинет в нити, форма вегетативных клеток. [3]
Размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами, автоспорами, акинетами. Половой процесс изогамный или, у некоторых, оогамный. У одноклеточных представителей зооспоры или автоспоры, освободившись от оболочки материнской клетки, рассеиваются и вырастают каждая в новую особь, у колониальных они слагаются в новую колонию. [4]
Цианобактерии, отнесенные к порядку Nostocales. [5] |
Гетероцисты изображены в виде клеток с толстой клеточной стенкой и полярными гранулами; акинеты - в виде темных клеток. [6]
Акинеты ( А и гетероцисты ( Г нитчатой циане-бактерии Cylindrospermum.| Гонидий ( / и гормогоний ( 2 нитчатых бактерий. [7] |
Это гетероцисты, имеющие толстую оболочку, не делящиеся, содержащие много нитрогеназы и без фотосистемы II, и акинеты - покоящиеся клетки с плотной оболочкой. [8]
Строение покоящихся форм прокариот. [9] |
Покоящимися клетками некоторых цианобактерий, обладающими повышенной устойчивостью к ряду неблагоприятных факторов ( высушиванию, пониженным температурам), являются акинеты. Они, как правило, заметно крупнее вегетативных клеток, имеют продолговатую или сферическую форму, гранулированное содержимое и толстую оболочку. [10]
Большинство таких структур относится к категории покоящихся форм, назначение которых - обеспечить переживание вида в течение длительного времени в неблагоприятных условиях. Это эндоспоры ряда грамположительных бактерий, цисты азотобактера и миксо-бактерий, акинеты цианобактерий, экзоспоры отдельных представителей метилотрофных и фототрофных бактерий, экзо - и эндоспоры актиномицетов. После попадания в подходящие условия покоящиеся формы прорастают, давая начало вегетативным клеткам. Другие морфологически дифференцированные клетки служат для размножения. К ним относятся, например, гормогонии и бае-оциты цианобактерий. Наконец, третьи ( гетероцисты цианобактерий, бактероиды клубеньковых бактерий) связаны с осуществлением уникального процесса, свойственного только прокариотным организмам, - фиксацией молекулярного азота атмосферы. [11]
В трихомах, растущих в отсутствие связанного азота, происходит дифференциация клеток с образованием гетероцист. У некоторых форм встречаются также акинеты. [13]
Цианобактерии также размножаются бинарным делением и почкованием. Для переживания неблагоприятных условий циано-бактерии образуют акинеты - круглые толстостенные клетки, аналогичные спорам бактерий, имеющие зернистую структуру и содержащие в качестве запасных веществ цианофицин и глюкан. Как запасное вещество ( до 10 % от массы вегетативной клетки) может откладываться цианофицин - запасной пул азота, разветвленный сополимер аргинина и аспартата. Реакция катализируется ферментом аргининдегидролазой, а АТФ синтезируется путем субстратного фосфорилирования. Фикобилины также могут накапливаться ( до 10 % от массы всего вещества) и потребляться в условиях голодания. В отличие от акинет, вегетативные клетки могут запасать и полифосфаты. [14]
Половой процесс у протококковых водорослей наблюдается сравнительно редко. Обычно это изогамия, реже гетерогамия. Оогамный половой процесс известен только у очень немногих родов. Наиболее обычными стадиями покоя у протококковых водорослей являются акинеты и цисты. [15]