Cтраница 2
Уникальный тип фотосинтеза, не связанный с хлорофиллами или бактериохлорофиллами, обнаружен у галобактерий. Галобак-терии относятся к археям и классифицируются в 14 родов. [16]
Все перечисленные факты хорошо согласуются с представлением о том, что пурпурные островки на мембранах галобактерий играют роль протонных насосов. Действие разобщающих агентов, согласно хемиосмотической теории Митчелла, обусловлено тем, что они увеличивают проницаемость протонов в мембране. В связи с этим снижается электрохимический градиент протонов и прекращается работа АТФ-азы. [17]
Многие водные бактерии, в особеннгсти фото-трофные, но также и бесцветные ( Pelonema, Peloploca), галобактерии ( Halobacterium halobium) и некоторые клостридии содержат газовые вакуоли. Они придают клеткам способность изменять свою среднюю плотность и оставаться взвешенными в воде. Благодаря такой способности некоторые бактерии могут в стратифицированных озерах держаться в определенном слое воды с оптимальными условиями для их роста, не прибегая к активному движению с помощью жгутиков. Плавучесть этих организмов, по-видимому, достаточна для того, чтобы они могли находиться во взвешенном состоянии в холодном ( более тяжелом) слое воды гиполимниона, но не обеспечивает им подъемной силы, которая позволяла бы им держаться в теплом ( более легком) слое воды над термоклином. Оксигенные ( т.е. выделяющие О2) цианобактерии ( Oscillatoria agardhii, Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa) процветают в слоях выше термоклина. Плавучесть их, по-видимому, регулируется с помощью фотосинтеза, тургора клеток, а также путем изменения числа и величины газовых пузырьков. [18]
У галобактерии аналогичную функцию выполняет белковый комплекс, паз. Но нек-рые активно ассимилируют органич. Активно участвуют в накоплении органич. [19]
Стоекениус, Оестерхелт и Данон [103, 202, 233] открыли новый механизм фотосинтеза без участия молекул хлорофилла. Эта новая фотосинтезирующая система обнаружена в галобактериях - микроорганизмах, живущих в соленых озерах и бассейнах, в которых добывается соль путем испарения воды. [20]
Данон в результате прямых экспериментов установила, что галобактерии могут синтезировать молекулы АТФ двумя путями, используя либо энергию света, либо химическую энергию окисления. Измеряя в темноте концентрацию молекул АТФ в галобактериях, находящихся в солевом растворе, через который пропускался азот, она обнаружила, что число молекул АТФ резко уменьшается до 1 / 8 начальной величины. При освещении молекул в той же атмосфере азота светом в области 570 нм концентрация молекул АТФ быстро возрастает, а при прекращении освещения - снова падает. [21]
При концентрации соли менее 2 молей клеточная мембрана галобактерий распадается на отдельные фрагменты. [22]
В составе клеточных стенок не обнаружен пептидогликан. У представителей рода Halobacterium клеточная стенка толщиной 15 - 20 нм построена из регулярно расположенных гексагональных субъединиц, состоящих в основном из гликопротеинов. Клеточная стенка галобактерий рода Halococcus имеет толщину 50 - 60 нм и состоит из гетерополисахаридов. [23]
Влияние ионов на галобактерий достаточно специфично. Для поддержания клеточной стабильности в первую очередь требуется хлористый натрий. Ионы Na взаимодействуют с отрицательно заряженными молекулами клеточной стенки галобактерий и придают ей необходимую жесткость. Внутри клетки концентрация NaCl невысока. Ионы К ( наряду с другими) необходимы для поддержания ионного равновесия вне и внутри клетки, стабилизации ферментов, мембран и других клеточных структур. [24]
Особое внимание привлек своеобразный тип фотосинтеза, осуществляемый галобактериями с участием бактериородопсина, комплекса белка с пигментом ретиналем, сходным со светочувствительным пигментом глаза. Под воздействием света бакте-риородопсин претерпевает изменения, позволяющие ему функционировать как протонная помпа, что приводит к энергизации мембраны и образованию АТФ. Этот тип фотосинтеза связан с высокими интенсивностями света, которые и наблюдаются в испарительных прудах и лагунах. Фотосинтез у галобактерий выполняет роль дополнительного источника энергии при органоге-теротрофном типе обмена. [25]
Их находят в солеварнях, где добывают морскую соль. Во время массового размножения галобактерий, содержащих каротиноиды, вода кажется ярко-красной. Они лучше всего растут в 3 5 - 5 М растворе NaCl. Еще одна их особенность-это способность использовать в своем метаболизме энергию света ( разд. [26]
Поглощение фотона красного света приводит к генерированию сигнала, по которому бактерии начинают перемещаться в направлении к источнику света. При поглощении фотона синего света наблюдается противоположная реакция. Максимальный эффект в обоих случаях достигается при длине волны 565 и 370 нм соответственно. Фотосенсорная реакция обеспечивает оптимальную для клеток галобактерий пространственную ориентацию. Клетки покидают области, в которые проникает губительное коротковолновое излучение и с помощью жгутиков или газовых вакуолей концентрируются в зонах с благоприятным для них световым режимом. Этим достигаются и оптимальные условия для фотофосфорилирования, так как область спектра, вызывающая положительную тактическую реакцию, и спектр поглощения фотосинтетического пигмента совпадают. [27]
Галофильные белки могут существовать и в некоторых клетках Metazoa. Попутно следует упомянуть, что галофильные белки, возможно, встречаются и у многоклеточных животных. Например, Конт и его сотрудники показали, что артемия ( Arte - / ша salina) обладает солевой железой, регулирующей концентрацию Na в организме этого миниатюрного галофильного рачка. Сейчас проверяется предположение о том, что адаптация к внутриклеточным концентрациям соли, близким к насыщению, была связана, как и у галобактерий, с выработкой в солевой железе кислых белков. В целом, однако, стратегия выработки галофильных ферментов встречается у Metazoa не так часто. [28]
Экстремальные галофилы ( группа 33) представлены небольшой группой архебактерий ( галобактерий), развивающихся в рассолах при содержании NaCl не менее 10 % ( или 1 8М) и вплоть до насыщения, когда они доминируют. При понижении концентрации солей они лизируются. К ним относятся палочковидные Halobacterium, кокковидные Halococcus, плеоморфные, иногда в виде кусочков битого стекла, Haloarcula, Halofemx. Группа натронобактерий Natronobacterium и Natronococcus развивается при рН 10 и насыщении раствора содой. Галобактерий развиваются в лагунах или соляных чеках, где испарение приводит к концентрации солей и сопутствующему этому накоплению органических веществ, позволяющему отнести эти организмы к копиотрофам. Галобактерий окрашены в вишневый цвет кароти-ноидами и придают рассолу яркую окраску, по которой они были впервые обнаружены на соленой рыбе. [29]
Виды, относящиеся к роду Halubacterium ( Я. Места их естественного обитания-высококонцентрированные или насыщенные растворы солей, такие как воды Большого соленого озера в США или места, где добывают соль путем выпаривания морской воды. Приспособленность бактерий к существованию в столь экстремальных условиях связана с тем, что концентрация соли внутри клеток так же высока, как и в окружающей среде. Оптимальный рост таких бактерий наблюдается в 3 5 - 5 0 М растворе NaCl. Для нормального функционирования выделенных из клеток ферментов тоже необходимы более чем двухмолярные концентрации соли, Галобактерии относятся к архебактериям ( разд. [30]