Cтраница 3
Гаплоидия, наряду с полиплоидией, дает интересные пути решения целого ряда теоретических и практических задач генетики и растениеводства. Наиболее важным из этих путей является селекция на гаплоидном уровне с последующим возвращением отселектированного материала на более высокий уровень плоидности. У гаплоидов проявляются все рецессивные гены, поэтому, имея достаточное число гаплоидов, можно отобрать в них любые сочетания полезных признаков. Все летальные гены будут выбракованы автоматически: гаплоиды с такими генами просто не вырастут. [31]
В приведенном примере с двумя видами картофеля такие случаи возникают, когда вместо двух мужских гамет, осуществляющих нормальное двойное оплодотворение, функционирует одно неразделенное генеративное ядро или сдвоенные гаметы, движущиеся связанно. Сильное влияние отцовской л инии связано именно с тем, что опылители, более эффективные в индуцировании гаплоидов у этого вида, часто образуют такие сдвоенные гаметы. [32]
Различные соотношения плоидности у близнецов объясняются, с одной стороны, многократным оплодотворением зародышевого мешка несколькими пыльцевыми трубками, и, с другой стороны, возможностью развития наряду с яйцеклеткой также и других, клеток зародышевого мешка, прежде всего - синергид. По данным Мюнтцинга ( 1963), изучившего 2201 близнецовое растение 16 видов, гаплоидными оказались 11 растений 6 видов ( пшеница, ячмень, тимофеевка, ежа сборная, мятлик луговой и картофель); 77 растений были триплоидами, остальные диплоидами. Частота появления близнецов зависит от рецессивных генов и очень различна у разных видов и линий, так же как и частота гаплоидов среди близнецов. У хлопчатника гаплоиды встречаются в большинстве близнецовых пар, у картофеля или сахарной свеклы редко - единицы на сотню или тысячу близнецов. [33]
Первый метод связан с задержкой опыления. Он состоит в удалении пыльников, в результате чего опыление откладывается на такой долгий срок, что яйцеклетка начинает делиться без оплодотворения. Иногда ядро яйцеклетки дегенерирует, замещаясь в редких случаях одним из ядер сперматозоида или клетки-синергнды. Во всяком случае, гаплоиды возникают потому, что гаплоидное клеточное ядро начинает делиться и дает качало зародышу без предшествовавшего оплодотворения. [34]
Однако в этих опытах после химической обработки применялось опыление, поэтому неизвестно, имела ли здесь место химическая стимуляция яйцеклетки. Денон сообщает также об увеличении частоты гаплоидов после обработки рылец кукурузы колхицином. [35]
Гаплоидия, наряду с полиплоидией, дает интересные пути решения целого ряда теоретических и практических задач генетики и растениеводства. Наиболее важным из этих путей является селекция на гаплоидном уровне с последующим возвращением отселектированного материала на более высокий уровень плоидности. У гаплоидов проявляются все рецессивные гены, поэтому, имея достаточное число гаплоидов, можно отобрать в них любые сочетания полезных признаков. Все летальные гены будут выбракованы автоматически: гаплоиды с такими генами просто не вырастут. [36]
Однако последнее обстоятельство уже относится скорее к вопросам степени отдаленности видов. Тем самым можно считать существующие в настоящее время виды картофеля уже вторичными полиплоидами, несмотря на то, что ведут они себя как диплоиды. В силу происшедшей у них полной или частичной генетической дифференциации хромосом, мультиваленты при конъюгации хромосом отсутствуют и обычно наблюдаются биваленты. Именно полиплоидной природой видов картофеля объясняется достаточная жизнеспособность получаемых гаплоидов ( по существу дигаплоидов) в отличие от гаплоидов других растений, что позволяет использовать их в современной селекции. [37]
У большинства растений с очень небольшой частотой ( в одном случае из 1000 и менее), естественно, появляются гаплоидные растения, то есть растения с числом хромосом, в 2 раза меньшим, чем у диплоидов. Например, у диплоидной кукурузы ( 2ге 20 хромосом) появляются растения с числом хромосом 10 с частотой примерно 1: 1000, у которых вместо пары гомологичных хромосом присутствует только одна хромосома каждой пары. Понятно, что если у таких растений удвоить число хромосом ( что происходит спонтанно примерно у 10 % гаплоидных растений или под воздействием колхицина), то у полученных диплоидных растений восстанавливается парность гомологичных хромосом, причем каждая пара хромосом появляется в результате удвоения одной исходной хромосомы, что приводит к полной идентичности хромосом каждой пары. В свою очередь, идентичность гомологичных хромосом при удвоении их у гаплоидов приводит к полной гомозиготности получаемых линий. [38]
Потому-то подобные полиплоидные растения обладают большей приспособляемостью. Теперь ясно, почему области с крайне суровыми климатическими условиями населяют преимущественно полиплоидные растения. На Шпицбергене они составляют 90 % всех растений; там смогло выжить только 10 % диплоидов и гаплоидов. [39]
Однако последнее обстоятельство уже относится скорее к вопросам степени отдаленности видов. Тем самым можно считать существующие в настоящее время виды картофеля уже вторичными полиплоидами, несмотря на то, что ведут они себя как диплоиды. В силу происшедшей у них полной или частичной генетической дифференциации хромосом, мультиваленты при конъюгации хромосом отсутствуют и обычно наблюдаются биваленты. Именно полиплоидной природой видов картофеля объясняется достаточная жизнеспособность получаемых гаплоидов ( по существу дигаплоидов) в отличие от гаплоидов других растений, что позволяет использовать их в современной селекции. [40]
Однако довольно часто образуется небольшое число функционирующих гамет, причем у этих гамет число хромосом не редуцировано; они возникают благодаря образованию реституционных ядер и способны функционировать, так как содержат все хромосомы. Таким образом, они имеют ту же наследственную конституцию, как и гаметы, нормально образуемые соответствующим диплоидом. Так, нормальный диплоид дурмана имеет 24 хромосомы, а соответствующий гаплоид-12 хромосом. Все эти хромосомы качественно различны и поэтому могут функционировать лишь нередуцированные гаметы, содержащие все хромосомы. Если от подобных гаплоидов удается получить потомство, то некоторые из развившихся растений будут диплоидными и, таким образом, будет восстановлено число хро мосом, типичное для данного вида. [41]
Имеются данные об увеличении частоты гаплоидов у кукурузы путем задержки опыления до 20 дней после созревания яйцеклеток. [42]