Cтраница 1
Гаустории образуются и на других частях мицелия ( сплетения гиф, всюду где грибница соприкасается с поверхностью хозяина. В некоторых частях мицелия грибные нити сплетаются в густую массу, образуя прозенхиму, где гифы расположены по длине тесно друг к другу, или псевдопаренхиму, когда короткие, почти сферические клетки образуют слой, напоминающий паренхиму высших растений. Эти два типа уплотненного мицелия образуют твердые части гриба - строму и склероции. Строма - масса грибницы, служащая основой для образования половых органов гриба, что хорошо прослеживается на плодовых телах грибов рода Cordyceps. Склероции - очень устойчивая к неблагоприятным воздействиям среды отвердевшая форма грибницы, часто типа псевдопаренхимы; в виде склероциев гриб сохраняется в жизнеспособном состоянии в течение неблагоприятного для него периода. [1]
![]() |
Phytophthora infestans, растущая в листе больного картофеля. на нижней поверхности листа видны свешивающиеся спорангиеносцы. [2] |
Гаустории - типичные для облигатных паразитов образования специализированы для проникновения и всасывания. Каждая из гаусторий представляет собой видоизмененный вырост гифы, обладающий большой поверхностью. Такие выросты ( гаустории) проникают в клетки, не разрушая плазматические мембраны и не убивая клетки. В теплой и влажной среде мицелий образует спорангиеносцы, выступающие из нижней стороны листа через устьица или раны. Затем из спорангия вырастает гифа, которая проникает через устьица, чечевички или повреждения внутрь ткани растения. [3]
Гаустории состоят из основной, очень узкой части, пронизывающей оболочку клетки, и конечной, расширенной в ее полости. Гаустории по форме, характеру роста и ветвлению сильно отличаются от обычных гиф мицелия. Это объясняется не только сравнительно ограниченным пространством в полости клеток, но и тем воздействием, которое оказывает содержимое клетки на вторгшееся инородное тело. Нередко гаустория внутри клетки окружается целлюлозным чехлом, выделяемым цитоплазмой клетки растения. [4]
![]() |
Формы контакта между гифами гриба и клетками водорослей в слоевище лишайников. [5] |
Интрацеллюлярные гаустории образуются в случае резкого паразитизма гриба па водоросли. [6]
В отличие от гаусторий характер роста гиф внутриклеточного мицелия при прохождении через полость живой клетки не меняется. Наличие гаусторий стирает грань между межклеточным и внутриклеточным мицелием. В некоторых случаях установлено, что межклеточный или внутриклеточный ход мицелия определяется условиями, в которых происходит развитие гриба. [7]
Описаны три типа специальных приспособлений ( гаусторий) у грибов, проникающих в кутикулу и гиподерму таракана. Проникновение через кутикулу осуществляется не только под механическим давлением, но и под действием ферментов. [8]
Обычно в клетке водоросли развивается один гаусторий, но иногда их может быть и два. В слоевище лишайника гаустории встречаются в большом количестве и существуют продолжительное время. Было замечено, что в оболочках молодых гаусториев нет отложений целлюлозы, которая могла бы затруднять обмен между клеткой водоросли и гифой гриба. Старые гаустории почти всегда одеты довольно толстым слоем целлюлозы. Различают ин-трацеллюлярные ( внутриклеточные) и интра-мембранные ( внутриоболочковые) гаустории. [9]
У более высокоорганизованных лишайников образуются только интра мембранные гаустории. Наибольшее количество интрамембранных гаусториев образуется в слоевище лишайников весной, в начале вегетационного периода. С наступлением осени они далеко отступают от протопласта водоросли. [10]
![]() |
Внедрение ростков зооспор в растения. [11] |
Для мицелия грибов семейства пероноспоровых характерно наличие гаусторий ( пу. Как правило, межклеточный мицел-ий не выходит из тканей в воздушную среду, а образующийся поверхностный налет - это бесполое спороношение гриба, состоящее из густого сплетения спороносцев, несущих споры, осуществляющие расселение вида и заражение новых растений. Половое спороношение возникает внутри тканей во всех органах хозяина и выявляется часто уже весной. Однако это больше связано с наступлением жаркого летнего периода, а осенью - холодного. Роль ооспор в жизненном цикле видов не всегда ясна, так как прорастание ооспор у отдельных видов, по наблюдениям исследователей, сомнительно. В этих случаях гриб резервируется, по-видимому, в зимующих органах растений, в корнях многолетников или в семенах. [12]
Мицелий склероспоры межклеточный, ветвистый, иногда с пузыревидными гаусториями. У грибов многих видов это спороношение не развивается ( S. Вообще бесполое спороношение у отдельных видов не играет существенной роли в их жизненном цикле. Преимущественное значение у них имеет половая стадия развития. Ооспоры образуются внутри тканей хозяина в таком множестве, что становятся заметными даже при рассмотрении пораженных листьев без лупы. [13]
У высокоустойчивых сортов образуется в каждой ростковой трубке одна гаустория, что приводит к коллапсу мезофильных клеток, расположенных под пораженными клетками эпидермиса, и рост гриба прекращается. В устойчивых и полуустойчивых сортах влияние на мезофилл замедляется, что приводит к образованию соответственно пяти и девяти гаусторий на каждую ростковую трубку, прежде чем развивается коллапс мезофилла и замедляется рост гриба. Обычно это не может служить доказательством реакции хозяина, хотя в некоторых случаях отмечен коллапс клеток эпидермиса. [14]
Мицелий внедряется в полости клеток пораженных растений с помощью гаусторий, которые у этих грибов представляют собой пузыревидно-вздутые короткие ветви гиф, суженные в местах прохождения через клеточные оболочки. Вскоре, после того как мицелий обильно распространится внутри тканей, он переходит от вегетативного роста к размножению, бесполому и половому. Бесполые споры возникают не на поверхности органов растений, как у других пероноспоровых, а между эпидермисом и кутикулой, используя последнюю как барьер, защищающий гриб от внешних воздействий. [15]