Гелиобактерия

Cтраница 1

Гелиобактерии обитают в почвах ( часто сухих), которые обогащают азотом. Нередко связаны с растениями. Живут также в горячих источниках и содовых озерах, где предпочитают зону метано-генеза, а не сульфатредукции. Обнаружены в циано-бактериаль-ных матах. [1]

Гелиобактерии - единственные грамположительные фото-трофы, способные к образованию настоящих эндоспор. Как и большинство аноксигенных фототрофных бактерий, гелиобактерии являются активными азотфиксаторами. Они встречаются в почвах. Пока известно немного родов гелиобактерии, из них типичные - Heliobacterium и Heliobacillus. [2]

Большой интерес к гелиобактериям связан с предположением, что они являются наиболее древними из существующих в настоящее время фотосинтезирующих эубактерий. [3]

У зеленых серобактерий и гелиобактерий в реакционных центрах под действием поглощенного кванта света подъем электронов осуществляется до уровня порядка - 500 мВ, что делает возможным прямое восстановление НАД или ферредоксина путем переноса электронов с вторичного акцептора на эти соединения, т.е. восстановитель образуется в фотохимической реакции. [4]

Функционирование фотохимического пути образования восстановителя у зеленых серобактерий и гелиобактерий ставит их перед проблемой заполнения возникающих электронных вакансий в молекулах бактериохлорофилла реакционного центра. Это достигается путем переноса электронов по электрохимическому градиенту от экзогенного донора к молекулам пигмента. Таким образом, на определенном этапе эволюции эубактерий сформировался способ получения энергии, в основе которого лежит использование энергии света, и для функционирования этого пути необходимы определенные экзогенные вещества. [5]

Схема фотосинтеза у пурпурных несерных бактерий. [6]

Подобная принципиальная схема фотосинтеза обнаружена у еще одной группы фототрофных микроорганизмов - гелиобактерий. [7]

Восстановительный ЦТК, возможно, функционирует у водородной бактерии Hydrogenobacter thermophilus, некоторых сульфатвосстанавливающих эубактерий, архебактерии Sulfolobus brierlyi и гелиобактерий. [8]

У прокариот известны три типа фотосинтеза: I - зависимый от бактериохлорофилла бескислородный фотосинтез, осуществляемый группами зеленых, пурпурных бактерий и гелиобактерий; II - зависимый от хлорофилла кислородный фотосинтез, свойственный цианобактериям и прохлорофитам; III - зависимый от бактериородопсина бескислородный фотосинтез, найденный у экстремально галофильных архебактерий. В основе фотосинтеза I и II типа лежит поглощение солнечной энергии различными пигментами, приводящее к разделению электрических зарядов, возникновению восстановителя с низким и окислителя с высоким окислительно-восстановительным потенциалом. Перенос электронов между этими двумя компонентами приводит к выделению свободной энергии. В фотосинтезе III типа окислительно-восстановительные переносчики отсутствуют. [9]

Поскольку у этих бактерий только одна фотосистема, для активирования электрона необходим 1 квант света. Поэтому восстановление молекулы НАД требует только 2 квантов света и, следовательно, общий квантовый расход для ассимиляции С02 у эубактерий с одной фотосистемой должен быть значительно ниже, чем у организмов с двумя фотосистемами. Чтобы объяснить экспериментально полученные данные, высказываются следующие предположения. У зеленых серобактерий и гелиобактерий фотоиндуцируемый нециклический перенос электронов ( в отличие от фототрофов с двумя фотосистемами) не связан с получением клеточной энергии. [12]

Дальше бактериохлорофилла Ъ не поглощает ни один известный фотосинтетический пигмент. Кроме них в клетках всех зеленых бактерий в небольшом количестве содержится бактерио-хлорофилл а. Наличие этих бактериохлорофиллов позволяет зеленым бактериям использовать свет с длиной волны до 840 нм. Необычный бактериохлорофилл g с максимумом поглощения 790 нм обнаружен у облигатно анаэробных фотосинтезирующих бактерий Heliobacterium chlorum и Heliobacillus mobilis, выделенных в группу гелиобактерий. [13]

В клетках помимо необычного бактериохлорофилла g обнаружено небольшое количество каротиноидов. Пигменты локализованы в ЦПМ, развитой системы внутрицитоплазматических мембран и хлоросом нет. Рост возможен только на свету в анаэробных условиях. Источниками углерода могут служить некоторые органические кислоты: уксусная, молочная, пировиноградная, масляная. Описанные гелиобактерии проявляют очень высокую чувствительность к молекулярному кислороду. [14]

Циклическим электронным транспортом у фотосинтезирующих эубактерий не исчерпываются все возможные пути переноса электронов. Электрон, оторванный от первичного донора реакционного центра, может по цепи, состоящей из других переносчиков, не возвращаться к молекуле хлорофилла, а передаваться на такие клеточные метаболиты, как НАД ( Ф) или окисленный ферредок-син, которые используются в реакциях, требующих восстановителя. Таким образом, электрон, покинувший молекулу хлорофилла, выводится из системы. Возникает однонаправленный незамкнутый электронный поток, получивший название нециклического пути переноса электронов. У пурпурных и зеленых нитчатых бактерий функционирует только циклический светоза-висимый поток электронов. У остальных групп эубактерий фото-индуцируется как циклический, так и нециклический перенос электронов, при этом у зеленых серобактерий и гелиобактерий оба пути электронного транспорта связаны с функционированием одной фотосистемы, а у цианобактерий и прохлорофит циклический перенос электронов зависит от активности фотосистемы I, a для нециклического потока электронов необходимо функционирование обеих фотосистем. Поток электронов по цепи переносчиков на определенных этапах сопряжен с направленным перемещением протонов через мембрану, что приводит к созданию протонного градиента, используемого для синтеза АТФ. [15]

Страницы: 1 2