Cтраница 1
Аддитивные гены действуют по принципу суммирования эффектов, так что чем больше в генотипе содержится доминантных аддитивных генов, тем более сильно выражен ( развит) признак, на который они действуют. [1]
При переопылении этих форм произойдет взаимное дополнение аддитивных генов и в потомстве гибридных организмов выделятся гомозиготы по доминантам. При наличии отбора будет тгоететгеяжг тговншаться котщентр аций дбжтгаятйыГ Ге нбвГ что обусловливается динамичностью генотипов перекрестноопыляющихся растений. Что же касается популяции самоопылителей, то входящие в нее генотипы статичны ( постоянны, гомозиготны), и в подобной ситуации никакого объединения аддитивных генов не произойдет. [2]
Однако для целей отбора наибольшую ценность будет представлять изменчивость, зависящая от аддитивных генов. Что касается генов аллельного и неаллельного взаимодействия, то они не только не дают эффекта улучшения признака при отборе, но даже мешают процессу отбора, являясь дополнительным ( к условиям среды), затушевывающим фактором, препятствующим обнаружению аддитивно ценных генотипов. Действительно, находясь в благоприятном сочетании в том или ином организме, эти гены способствуют интенсивному выражению признака, и при отборе такие растения попадают в отбираемую совокупность, хотя аддитивный генотип их может быть посредственным или даже плохим. [3]
Аддитивные гены действуют по принципу суммирования эффектов, так что чем больше в генотипе содержится доминантных аддитивных генов, тем более сильно выражен ( развит) признак, на который они действуют. [4]
С другой стороны, при индивидуальном отборе, то есть когда семена каждого колоса высеваются в строго контролируемые рядки и анализируются в течение нескольких поколений, лучшие результаты в среднем покажут те генотипы, в которых содержится максимальное число доминантных аддитивных генов. [5]
Конечно, представленные формулы следует принимать как упрощенную ( для наглядности) иллюстрацию; в действительности при свободном опылении в перекрестноразмножающейся популяции происходят гораздо более сложные комбинирования различных генотипов, но в целом у перекрестников при отборе действительно происходит постепенное накопление ( увеличение концентрации) доминантных аддитивных генов, в отличие от самоопылителей, где основная задача отбора сводится к выделению уже созданных природой генотипов с-накопленными аддитивными генами. [6]
Конечно, представленные формулы следует принимать как упрощенную ( для наглядности) иллюстрацию; в действительности при свободном опылении в перекрестноразмножающейся популяции происходят гораздо более сложные комбинирования различных генотипов, но в целом у перекрестников при отборе действительно происходит постепенное накопление ( увеличение концентрации) доминантных аддитивных генов, в отличие от самоопылителей, где основная задача отбора сводится к выделению уже созданных природой генотипов с-накопленными аддитивными генами. [7]
Им разработан особый прием - ступенчатая гибридизация, которая заключается в многократных скрещиваниях лучших форм и сортов, сочетаемых с индивидуальным отбором. С точки зре-ния генетической теории отбора ясно, что с помощью этого приема достигается постепенное накопление аддитивных генов. [8]
Аллельное и неаллельное взаимодействие генов при самоопылении в значительной мере утратит свое действие на признак, так, как в результате гомозиготизации распадутся их эффективные комбинации, составные элементы которых распределятся по разным линиям. Правда, некоторые эффективные комбинации неаллельного взаимодействия генов ( эпистаз) могут сохраниться, но их эффект будет в данном случае аналогичен эффекту аддитивных генов и будет суммироваться с последними. [9]
Поскольку частота генотипов в популяции самоопылителей ( как и в популяции перекрестников) с максимальным числом доминантных генов очень мала, то при массовом отборе в популяции самоопылителей ценные аддитивные генотипы могут быть утеряны и вместе с ними утратятся шансы на существенное улучшение признака с помощью массового отбора. В то же время популяции перекрестноопыляемых растений такая опасность не грозит, поскольку если даже и утратятся имевшиеся в популяции ценные аддитивные генотипы, то они вновь появятся в результате переопыления менее ценных особей, имеющих разные аддитивные гены в своей формуле. [10]
Многие авторы отмечают, что индивидуальный отбор в селекции перекрестников эффективен в тех случаях, когда признак контролируется не очень большим числом генов ( Спрэг, 1955; Грушка, 1965; Рич и, 1950) и почти неэффективен в случае применения его к селекции признаков, связанных с урожайностью. Возможно, это происходит по той простой причине, что когда применяется индивидуальный отбор, то есть ограничиваются возможности свободного переопыления, то перекрестноопыляе-мые растения лишаются основного их преимущества: возможности переопыляться друг с другом и тем самым комбинировать аддитивные гены, которые у разных индивидуальных групп могут быть разными, а потому каждая из них в отдельности не сможет показать максимально возможного выражения признака. При этом изменение генотипической структуры популяции будет сходным с таковым при массовом отборе, но будет протекать быстрее, поскольку при индивидуальном отборе растения с худшими генотипами выбраковываются более точно и соответственно более точно выбираются генотипически более ценные растения. [11]
Если учесть, что, кроме того, на растения перекрестноопыляющейся популяции, так же как и на растения-самоопылители, оказывают модифицирующее влияние условия среды, то можно было бы ожидать, что массовый отбор в селекции перекрестников будет еще менее эффективен. Очевидно, это обусловлено особенностями перекрестного способа опыления, в результате которого может происходить перекомбинация и постепенное накопление доминантных аддитивных генов, чего не может произойти в популяции самоопылителей. [12]
При переопылении этих форм произойдет взаимное дополнение аддитивных генов и в потомстве гибридных организмов выделятся гомозиготы по доминантам. При наличии отбора будет тгоететгеяжг тговншаться котщентр аций дбжтгаятйыГ Ге нбвГ что обусловливается динамичностью генотипов перекрестноопыляющихся растений. Что же касается популяции самоопылителей, то входящие в нее генотипы статичны ( постоянны, гомозиготны), и в подобной ситуации никакого объединения аддитивных генов не произойдет. [13]
Тот факт, что гибридизация повышает генотипическое разнообразие, сам по себе уже широко известен. Мы рассмотрим здесь опять же генетическую сторону этого вопроса, то есть за счет каких групп генов происходит увеличение генотипического разнообразия при гибридизации. Известно, что особенно эффективна гибридизация растений из географически удаленных мест. Вероятно, в местных сортах из разных географических точек земли накоплены аддитивные гены по разным локусам, поэтому при скрещивании этих сортов друг с другом происходит их объединение. Конечно, вспышка изменчивости после скрещивания вызывается не только гетерозигот-ностью по аддитивным генам, но и по генам аллельного и не-аллельного взаимодействия. С помощью скрещивания, таким образом, в исходный материал для отбора вводится большое число генетически обусловленных свойств, которое селекционер запланировал в целевой установке перед началом селекционного процесса. [14]
Тот факт, что гибридизация повышает генотипическое разнообразие, сам по себе уже широко известен. Мы рассмотрим здесь опять же генетическую сторону этого вопроса, то есть за счет каких групп генов происходит увеличение генотипического разнообразия при гибридизации. Известно, что особенно эффективна гибридизация растений из географически удаленных мест. Вероятно, в местных сортах из разных географических точек земли накоплены аддитивные гены по разным локусам, поэтому при скрещивании этих сортов друг с другом происходит их объединение. Конечно, вспышка изменчивости после скрещивания вызывается не только гетерозигот-ностью по аддитивным генам, но и по генам аллельного и не-аллельного взаимодействия. С помощью скрещивания, таким образом, в исходный материал для отбора вводится большое число генетически обусловленных свойств, которое селекционер запланировал в целевой установке перед началом селекционного процесса. [15]