Cтраница 2
Эти цифры приводят к следующим выводам. Измерения скорости фотосинтеза при низких концентрациях двуокиси углерода ( например, при концентрациях меньше чем 1 / 0 СО2 в воздухе и 30 - 10 - бМ в растворе), если они длятся дольше нескольких секунд, требуют обильного снабжения двуокисью углерода либо in situ, в виде ионов карбоната и бикарбоната, либо извне в виде больших количеств циркулирующей жидкости или газа, которые должны все время хорошо снабжаться свежей двуокисью углерода для замещения потерь. Когда используются листья или многоклеточные водоросли, требуется весьма энергичное перемешивание или циркулирование для предотвращения возникновения градиента концентрации двуокиси углерода вокруг растений. Требуемое размешивание зависит от соотношения между поверхностью и объемом. Это хорошо видно из следующего примера. Гесснер [89] измерял выделение кислорода у двух разновидностей Proserpinaca palustris: одной - с широкими листьями и другой - с тонко рассеченными перистыми листьями. [16]
Химические и биохимические методы трудно приспособить для непрерывного наблюдения за скоростью фотосинтеза, поэтому физико-химические методы давно привлекали внимание исследователей в этом отношении. Биохимики нашли, что почти каждая биохимическая реакция может проводиться таким образом, чтобы происходило поглощение или выделение газа, и это часто дает наилучший способ для измерения ее скорости. Реакции гемоглобина с кислородом и окисью углерода были первыми, для которых этот метод был разработан Холдейном и Баркрофтом; затем он был применен для изучения дыхания и фотосинтеза. Со времен Сакса [3] получил известность и широкое распространение приближенный метод измерения объема выделенного кислорода путем подсчета пузырьков. В спокойном растворе с определенным поверхностным натяжением пузырьки газа, отделяющиеся от листьев, имеют приблизительно одинаковую величину, так что скорость образования газа может быть вычислена путем умножения числа пузырьков, образующихся в единицу времени, на объем одиночного пузырька. Этот метод прост и чувствителен, но явно чреват ошибками, вызываемыми различием в смачиваемости листовой поверхности, слиянием мелких пузырьков в крупные, влиянием конвекционных токов или размешивания на размер пузырьков и подобными осложнениями. Многие авторы [15, 21, 29, 35, 45] старались усовершенствовать этот метод и сделать подсчет пузырьков автоматическим. Важное возражение против этого метода было выдвинуто Гесснером [63]: пузырьки постоянного размера могут образовываться только в спокойной воде, в которой фотосинтезирующее растение окружается вскоре слоем воды со щелочной реакцией, с малым содержанием углекислоты и пересыщенной кислородом, а каждый из этих трех факторов может сильно влиять на скорость фотосинтеза. [17]