Cтраница 4
He исключено, что гетероцисты являются хранилищами каких-то запасных веществ или энзимов. Любопытно отметить, что все виды сине-зеленых водорослей, способные фиксировать атмосферный азот, имеют гетероцисты. [46]
Для фиксации N2 необходим восстановитель в виде молекул восстановленного ферредоксина ( иногда НАДФ Н2) и химическая энергия в форме АТФ. Восстановитель может или непосредственно транспортироваться из соседних вегетативных клеток в готовом виде, или же генерироваться в гетероцистах в темновых ферментативных процессах из исходного транспортируемого субстрата. В последнем случае таким субстратом служит дисахарид мальтоза - продукт восстановительного пентозофосфатного цикла. Ее катаболизирование, осуществляемое по активно функционирующему в гетероцистах окислительному пентозофосфатному пути, приводит к образованию молекул НАДФ Н2, с которых водород может передаваться на ферредоксин в реакции, катализируемой ферредоксин: НАДФ-оксидоредуктазой. Источником АТФ в гетероцистах на свету служит зависимое от I фотосистемы циклическое фотофосфорилирование, в темноте - окислительное фосфорилирование. [47]
У очень многих нитчатых сине-зеленых водорослей имеются своеобразные клетки, нолучив-шие название гетероцист. У них хорошо выражена двухслойная оболочка, а содержимое всегда лишено ассимиляционных пигментов ( оно бесцветное, голубоватое или желтоватое), газовых вакуолей и зерен запасных веществ. Гетероцисты встречаются поодиночке или по нескольку ( 2 - 10) в ряд. [48]
Гетероцисты уже при исследовании в световом микроскопе обратили на себя внимание своими толстыми клеточными стенками, слабой пигментацией и сильно преломляющими свет полярными гранулами. Что касается полярных гранул, то они оказались цианофици-новыми гранулами; плотные же слой, расположенные поверх грам-отрицательной клеточной стенки, состоят из полисахаридов, в которых глюкоза, галактоза, манноза и ксилоза соединены между собой р - 1 3-гликозидными связями. Гетероцисты устойчивы к действию лизоцима. С соседними клетками трихомы гетероцисты связаны порами, своего рода плазмодесмами. [49]
Для семейства Nostocaceae ( ностоковые) и рода Ncstoc Vauch ( носток) характерны различно согнутые, переплетающиеся трихомы. Чехлы взбухшие, сливающиеся в общую слизь в центре взрослых колоний, но отчетливо отграничены на периферии. Гетероцисты и споры интеркалярны, без связи друг с другом. Размножение гормогониями сопровождается распадом всей колонии. Колонии в общем также чаще микроскопические, студенистые, с довольно плотной пленкой на поверхности у молодых колоний. Позднее у многих видов они становятся распростертыми. [50]
Всегда есть чехол, узкий, кожистый и разбухший, слизистый, нередко слоистый. Гетероцисты, как правило, базальные, хотя встречаются и интеркалярные. У некоторых видов образуются споры, которые всегда развиваются над базаль-ной гетероцистой. [51]
Значительную реорганизацию претерпевает в гетероцистах система фотосинтетических мембран: они укорачиваются, теряют расположение, характерное для вегетативных клеток; как правило, отмечается скопление тилакоидов вблизи полюсов гетероцисты. Морфологические изменения тилакоидов сочетаются с важными перестройками фотосинтетического аппарата на функциональном уровне. В гетероцистах не работает II фотосистема. [52]
Некоторые цианобактерий образуют специализированные клетки с утолщенной клеточной стенкой - гетероцисты - основное место азотфиксации. Здесь отсутствует ФС II, а в качестве восстановителей используются сахара, транспортируемые через плаз-модесмы из соседних клеток. В гетероцистах не функционирует цикл Кальвина, но имеется пентозофосфатный путь. У Gloeothece азотфиксация идет в обычных вегетативных клетках, в которых также нет ФС II. Некоторые безгетеро-цистные цианобактерии фиксируют азот в обычных клетках, но только в анаэробных условиях. [53]
У безгетероцистных цианобактерий защита нитрогеназы вегетативных клеток от 02, в первую очередь эндогенного, осуществляется с помощью разделения во времени процессов фотосинтеза и азотфиксации, непрерывного синтеза нитрогеназы, высокой активности супероксиддисмутазы в сочетании с каталазной и пе-роксидазной активностями. В центре филаментов некоторых безгетероцистных форм часто выделяются слабопигментированные вегетативные клетки, у которых предположительно подавлена способность к фотосинтетической фиксации С02 и тем самым созданы более благоприятные условия для азотфиксации. Это не гетероцисты, но, вероятно, именно из них впоследствии развились гетероцисты как центры азотфиксации в аэробных условиях. Средством защиты от экзогенного 02 служит синтез большого количества слизи, часто окружающей клетки азотфиксирую-щих цианобактерий. Существование в виде колониальных форм также может обеспечивать создание анаэробных условий для клеток, располагающихся в центральной части колонии. [54]
Влагалища заметны только на периферии, желтые. Трихомы рыхлонеприметные, гетероцисты и споры удлиненные, с гладкой бесцветной или коричневой оболочкой, колонии вначале прикреплены, а потом свободноплавающие. [55]
Среди вегетативных клеток нитчатых цианофицей встречаются клетки более прозрачные и более крупные, названные гетероцистами. С соседними клетками гетероцисты соединяются порами с проходящими через них плазмодесмами. В оптический микроскоп гетероциста кажется пустой. Под электронным микроскопом ( X 14 000) гетероциста Anabaena cylin-drica [355] вся заполнена мембранными структурами. Гетероцисты обнаружены у многих представителей порядков Nosto-cales ( за исключением сем. Расположение гетероцист в трихоме возможно интеркалярное и терминальное. [56]
Зрелые гетероцисты окружены тремя дополнительными слоями, внешними по отношению к клеточной стенке, что затрудняет проницаемость в них воды, ионов, нейтральных веществ гидрофильной природы и растворенных газов. Дополнительные слои, окружающие гетероцисту, в местах ее контакта с вегетативной клеткой прерываются. Перегородка, отделяющая гетероцисту от вегетативной клетки, пронизана множеством мелких каналов ( микроплазмодесм), соединяющих цитоплазмы обеих клеток и обеспечивающих обмен клеточными метаболитами. В цитоплазме гетероцист в зонах контакта с вегетативными клетками располагаются светопреломляющие полярные гранулы цианофицина. [57]
Они имеют только фотосистему I, дающую им возможность осуществлять так называемое циклическое фотофосфорилирование и регенерацию АТР. В гетероцис ах, таким образом, создаются все условия, необходимые для функционирования нитрогеназы, которая чувствительна к кислороду. Соединениями углерода их снабжают вегетативные клетки, а связанный азот гетероцисты отдают преимущественно в форме глутамина. [58]