Cтраница 1
![]() |
Схематическое изображение фосфолипидной мембраны. [1] |
Полярные головки, в которых положительно заряженные аммонийподобные группы связаны с отрицательно заряженными ортофосфатными группами, представляют собой цвиттер-ионы, имеют большие электрические дипольные моменты и поэтому хорошо смачиваются водой. В клеточной мембране они обращены в сторону внешней или внутриклеточной водной среды. Такая двухслойная конструкция мембран образуется самопроизвольно. Значительная толщина углеводородного среднего слоя создает необходимую клеткам непроницаемость мембран по отношению к случайным молекулам, способным нарушить работу механизмов клетки. [2]
Полярные головки молекул окружены двойными слоями и находятся в воде, в то время как углеводородные хвосты собраны вместе в области, в которой отсутствует вода. [3]
В обычных мнцеллвх гидрофильные полярные головки лнпндных молекул обращены в сторону водной фазы, тогда как неполярные углеводородные цепи образуют гидрофобное ядро, изолированное от водного окружения. В обращенных мицеллах, существующих а таких растворителях, как бензол, гексан н др., молекулы лнпндов имеют иную ориентацию: их гидрофобные цепн направлены в растворитель, а полярные головки формируют центральную гидрофильную область мицеллы. Образование обращенных мнцелл значительно облегчается при добавлении следовых количеств воды в неполярный растворитель. [4]
В этой модели также предполагается, что молекулы липидов расположены в виде двойного слоя и их полярные головки направлены к поверхности мембраны, как показано на схеме, приведенной на рис. 3.4. Однако при этом молекулы белка не образуют непрерывного слоя на поверхности мембраны, а располагаются через неровные интервалы. В некоторых случаях они частично экспонированы на поверхности мембраны, а частично спрятаны в ней, а в других они полностью погружены в мембрану таким образом, что одна часть молекулы белка может высовываться с одной стороны мембраны, а другая - с другой. Следовательно поверхность мембраны состоит из полярных липидных головок, между которыми в разных местах выступают участки молекул глобулярных белков. [5]
В растворах амфифила в органическом растворителе возможно образование и инвертированных ламеллярных фаз, в которых двойные слои амфифила имеют инвертированную структуру, т.е. полярные головки в этом двойном слое обращены друг к другу, а гидрофобные хвосты погружены в соседние слои растворителя. [6]
![]() |
Поведение молекул фосфолипидов в воде. [7] |
Если в водном растворе липидных молекул становится больше, то эти молекулы собираются вместе так, что гидрофобные углеводородные цепи закрыты от воды, а полярные головки, наоборот, выставлены в воду, рис. 16.26. Такая модель позволяет изучать ионную проницаемость, генерацию электрического потенциала на мембране. [8]
Мицелла представляет собой компактное, примерно сферическое образование с упорядоченной центральной областью ( ядром), состоящим из углеводородных цепей молекул ПАВ. Полярные головки образуют шероховатую поверхность мицеллы. Значительное число противоионов связано с поверхностью и составляет как бы часть мицеллы. Остальные противоионы образуют диффузный электрический слой. [9]
Липиды ( вещества на основе жирных кислот) построены из полярной головки ( содержащей атомы водорода, углерода, азота, фосфора) и двух длинных неполярных углеводородных хвостов. Полярные головки гидрофильны, то есть могут притягивать к себе дипольные молекулы воды. Хвосты обладают гидрофобными свойствами, то есть не любят взаимодействовать с водой. [10]
Так, Ф. С. Шестранд в 1963 г. предположил, что глобулярные частицы в мембране представляют собой липнды в форме мицелл. Полярные головки лнпндных молекул находятся на поверхности мицелл, покрытых слоем белка. Люси ( 1464), мицеллярная форма приписывалась не только липидам, но и белкам, а вся мембрана рассматривалась как структура, построенная из чередующихся липидных мицелл и белковых глобул. Пердью ( 1966), предложенной прежде всего применительно к митохондриям, основой мембраны является регулярно построенный ассоциат липопротеиновых субъеднниц довольно сложной конфигурации. [11]
Сердцевину мембраны составляет бимолекулярный ли-пидный слой, в котором молекулы липидов ориентированы перпендикулярно поверхности мембраны. Полярные головки липидных молекул направлены наружу, в сторону водной фазы, а гидрофобные остатки жирных кислот, спиртов, альдегидов обращены внутрь бимолекулярного слоя. Белки, входящие в состав мембраны, находятся в растянутой по поверхности липида форме и имеют р-конформацию. Белок по обеим сторонам мембраны может быть не одинаков, что определяет ее асимметричность. Мембрана стабилизирована за счет взаимодействия ионных групп липидов и белка. [12]
Не только цепи жирных кислот, но и полярные группы липи-дов характеризуют мембрану. При этом именно полярные головки могут резче различаться в индивидуальных биологических мембранах. Они могут быть более существенными для липид-белковых, чем для липид-липидных взаимодействий, и для нормального функционирования отдельные белки могут нуждаться в специфических липидных полярных группах. [13]
Поверхность реального фосфолипидного бислоя представляет собой довольно сложное образование. Граничащие с электролитом полярные головки фосфолипидных молекул образуют поверхностный слой ( толщиной 0 6 - 1 нм), заполненный электрическими зарядами и диполями. Часть - этих зарядов и диполей принадлежит самим головкам, другую часть составляют молекулы воды и ионы электролита. Поэтому термины поверхностные заряды, поверхностные диполи в значительной степени условны. Заряды и диполи реальных фосфолипидных поверхностей распределены в приповерхностном слое. Происхождение такого распределения является результатом рыхлости поверхности, позволяющей молекулам воды и ионам электролита проникать в глубь поверхности. [14]
Поверхность реального фосфолипидного бислоя представляет собой довольно сложное образование. Граничащие с электролитом полярные головки фосфолипидных молекул образуют поверхностный слой ( толщиной 0 6 - 1 нм), заполненный электрическими зарядами и диполями. Часть этих зарядов и диполей принадлежит самим головкам, другую часть составляют молекулы воды и ионы электролита. Поэтому термины поверхностные заряды, поверхностные диполи в значительной степени условны. Заряды и диполи реальных фосфолипидных поверхностей распределены в приповерхностном слое. Происхождение такого распределения является результатом рыхлости поверхности, позволяющей молекулам воды и ионам электролита проникать в глубь поверхности. [15]