Cтраница 4
Ее отграничивают от клеточной стенки поверхностная плазматическая мембрана - плазмалемма. Внутри цитоплазмы также существуют мембранные структуры ( эндоплазматическая сеть и диктиосомы), а также гранулы, назьтаемые рибосомами. Эндоплазматическая сеть создает в живой клетке большую внутреннюю мембранную поверхность, на которой закрепляются ферменты и осуществляются реакции, связанные с обменом веществ. Диктиосомы ( тельца Гольджи) выполняют секреторные функции, в том числе, связанные с образованием клеточной стенки и вакуолей. Рибосомы представляют собой глобулярные макромолекулы рибонуклео-протеидов, принимающих участие в синтезе белка. [46]
Фрагмопласт растет к периферии клетки, и при этом в нем образуется большое число мелких ( 20 ммк) пузырьков ( фото 27), происхождение которых не ясно. Уэйли и Моллен-хауэр [32] полагают, что они формируются тельцами Гольджи. Портер [25], однако, считает, что эти пузырьки могут синтезироваться группами рибосом. Являются ли рибосомы или тельца Гольджи ( или и те, и другие) источником первичного материала оболочки - материала, в котором может содержаться значительная доля информации о последующем развитии оболочки. [47]
Там, где она впоследствии протянется, видны лишь многочисленные мелкие пузырьки; одни из них еще лежат изолированно, другие располагаются цепочками и слились друг с другом, В середине видна молодая клеточная оболочка, которая уже стала сплошной, но к ней все еще подходят и вливаются в нее новые пузырьки, пока, наконец ( правый снимок), первичная оболочка не будет завершена ( вместе с плаз-модесмами. Пузырьки же, формирующие ее - это действительно пузырьки Гольджи, отшнуровавшиеся от цистерн Гольджи, входящих в состав диктиосом. С этим превосходно согласуется тот факт, что первичная оболочка никогда не состоит только из целлюлозы, а преимущественно содержит полисахарид пектин. Вторичная оболочка образуется путем наслоения целлюлозных фибрилл; однако последние происходят не из пузырьков Гольджи, а образуются в пристенных областях цитоплазмы. [48]
Другой органеллой, в состав которой входят гладкие мембраны и которая функционально, а возможно, и структурно связана с эндоплазматической сетью, является аппарат, или комплекс Гольджи. Он обычно расположен совсем близко от ядра ( в области так называемых центросом, или центросфер) и состоит из уложенных в стопку гладких мешочков, а также из различного числа цистерн, пузырьков и вакуолей с гладкой поверхностью. Хорошо сформированные комплексы Гольджи в большом количестве встречаются в секреторных клетках, таких, как экзокринные клетки поджелудочной железы. Убедительные данные указывают на существование связи между цистернами гранулярной сети и пузырьками комплекса Гольджи, которые в свою очередь связаны с более крупными вакуолями комплекса. Вакуоли Гольджи дают начало секреторным гранулам, например зимогеновым гранулам, в которых содержатся и накапливаются белки, синтезированные рибосомами гранулярной сети ( фиг. [49]
Результаты этой полемики были настолько убедительны, что нейрон и его способность действовать как единица, разряжающаяся электрическим потенциалом по закону все или ничего, перестали быть предметом теоретического рассмотрения. Непрерывность нервной ткани признавали такие известные нейроанатомы, как Билыповский и Гольджи; Валытейер и Рамон-и - Кахал рассматривали нейрон как независимый, но соприкасающийся с другими нейронами. Однако убедительный анализ был дан не этими нейроанатомами, а сэром Чарлзом Шеррингто-ном в его лекциях в Йельском университете, опубликованных как классическая работа Интегративная деятельность нервной системы. Ранее Шеррингтон совместно с Фостером предложил термин синапсы для обозначения предполагаемых связей между отдельными нервными клетками. [50]
Тем не менее эти высокомолекулярные соединения тоже усваиваются. Мало того, еще более крупные молекулы или даже твердые частицы, которые вообще не способны растворяться, а образуют так называемые взвеси, или суспензии, заглатываются, пожираются многими клетками. Явление фагоцитоза известно уже очень давно, так как его легко наблюдать в световой микроскоп. В принципе при фагоцитозе происходит то же самое, что и при пиноцитозе: инвагинация, отделение от плазмалеммы и путешествие в глубь клетки. Но размеры пузырьков при фагоцитозе, естественно, бывают значительно больше, чем пузырьков Гольджи. [51]
В заключение поговорим еще немного о происхождении клеточной оболочки. Мы упоминали о том, что между дочерними ядрами в плоскости экватора появляются образования, напоминающие пузырьки, которые объединяются друг с другом в клеточную пластинку. Последняя сначала имеет более или менее жидкую консистенцию, но затем быстро затвердевает и дорастает до старых клеточных стенок. А теперь вспомним, как растет клеточная стенка в корневых волосках ( стр. Гольджи, которые направляются к растущей стенке и вливаются в нее. Может быть, пузырьки, образовавшие клеточную пластинку, это тоже пузырьки Гольджи. [52]