Cтраница 2
Ювенильный гормон выделяется прилежащими телами насекомых ( corpora allata), регулирует процесс овогенеза ( образование желтка, развитие яиц и спаривание насекомых), тормозит действие гормона линьки - экдизона и обладает стерилизующим действием. По мере созревания яиц клетки фолликулярного эпителия выделяют оостатиче-ский гормон, приостанавливающий развитие яиц. Взаимодействие ювенильного и оостатического гормонов вызывает цикличность созревания и откладки яиц, свойственную мухам, комарам и некоторым другим насекомым. [16]
Позднее из куколок тутового шелкопряда был выделен второй активный гормон линьки, названный jj - экдизоном. Оба гормона линьки были впоследствии выделены из многих видов насекомых. В работах Хорна приводится химическая структура а - и Р - ЭКДИЗОНОВ, а также сорока других экдизонов растительного и животного происхождения. Все они относятся к стероидам. Экдизон был выделен из куколок и бабочек тутового шелкопряда, взрослых цикадок ( Dociostaurus maroccanus), куколок табачного бражника [ Manduca ( Prosoparce) sexto ], из листьев папоротника орляка и корневищ папоротников Polypo-dium vulgare, Ostnunda japonica и О. [17]
Избыточное поступление экдистеринов в организм личинок насекомых нарушает нормальное чередование стадий развития и ведет к гибели. Поэтому выработка гормонов линьки растениями может рассматриваться как защитное приспособление. В ряде случаев удалось экспериментально наблюдать механизм действия этой защиты. Травянистое растение дубровка Ajuga remota противостоит даже нашествию саранчи. Если личинку саранчи кормить дубровкой, то под действием содержащихся в ней экдистеринов наблюдается некоординированный рост насекомых. При этом возникают уродливые особи, имеющие несколько голов, расположенных одна за другой. Подобные монстры не способны питаться и погибают от голода. [18]
Непосредственное участие в развитии ( метаморфозе) насекомых принимают гормоны двух типов - гормоны линьки и ювенильные гормоны. Как показали исследования, 20-гидроксиекдизон является также активным гормоном линьки ракообразных: в этих экспериментах использовались два миллиграмма гормона, полученные из тонны выделений речных раков. [19]
Непосредственное участие в развитии ( метаморфозе) насекомых принимают гормоны двух типов - гормоны линьки и ювенильные гормоны. Как показали исследования, 20-гидроксиекдизон является также активным гормоном линьки ракообразных: в этих экспериментах использовались два миллиграмма гормона, полученные из тонны выделений речных раков. Гормоны линьки часто встречаются и в растениях, где, вероятно, выполняют функцию защиты от насекомых. [20]
Методы ВЭЖХ экдистероидов рассмотрены в обзоре Хаши-мото [336], а в работе Вильсона и др. [337] проведен сравнительный анализ методов высокоэффективной жидкостной и га-зо-жидкостной хроматографии. На рис. 6.13, который воспроизведен из этой классической работы Хори, посвященной изучению гормонов линьки насекомых, показано разделение смеси экдистероидов на колонке с порошкообразным макросетчатым сополимером стирола и дивинилбен-зола в линейном градиенте концентрации этанола в воде. Видно, что гормоны элюируются в порядке уменьшения их полярности. Хроматографический анализ на современных колонках занимает, естественно, не столь много времени, однако он далеко не всегда обеспечивает лучшее разделение. [21]
В последние годы много внимания уделяется разработке средств борьбы с бытовыми насекомыми с помощью юве-нильных гормонов. Метаморфоз насекомых ( яйцо - личинка - куколка - взрослая особь) происходит под воздействием группы гормонов-мозгового гормона, гормона линьки и ювенильного гормона. Присутствие или отсутствие последнего в определенные критические фазы развития насекомого оказывает решающее влияние, а потому попадание его в организм насекомого в неурочное время приводит к резкому нарушению его нормального развития и, в конечном итоге, к гибели. Преимущество препаратов на основе юве-нильных или линочных гормонов состоит в том, что они высоко эффективны только по отношению к насекомым данного вида и полностью безвредны для человека. [22]
Гормон линьки, а-экдизон, был впервые выделен из куколок тутового шелкопряда Bombyx mori. Ученые из Института Макса Планка в Германии выделили в кристаллическом виде ничтожное количество ( 25 мг) этого гормона из полутонны куколок. Экдизон проявлял высокую активность как гормон линьки в отношении многих видов насекомых. [23]
Еще до недавнего времени небыли известны соединения, специфически влияющие на рост или метаморфоз насекомых. Однако после открытия ювенильного гормона п гормонов линьки насекомых положение существенно изменилось, и в настоящее время представляется возможным влиять на процессы развития насекомых, используя юве-нильный гормон насекомых и его аналоги для снижения численности популяции. В ряде стран ведется широкое изучение данной проблемы. [24]
Очень устойчивы против насекомых уже упоминавшиеся в разд. Установлено, что в создании мощной химической защиты этих растений, помимо дитерпеноидных нор-секо-шкто-нов, принимает участие экдистерин понастерон 2.982. Тем не менее у большинства синтезирующих экдизоны растений имеются враги-насекомые. Вероятно, они приспособились биохимически нейтрализовывать действие экзогенных гормонов линьки. [25]
Дерево ниим и китайская ягода широко распространены в Индии и Южной Америке, фермеры в этих странах могут бороться с вредителями, обрабатывая свои посевы растертыми в порошок листьями или семенами этих деревьев. Азадирахтин можно было бы использовать в качестве дешевого инсектицида, но для этого следует доказать, что он полностью безвреден для человека, так как в больших концентрациях он может быть токсичен. Механизм действия азадирахтина еще не ясен, хотя по химическому строению он близок к гормону линьки насекомых - экдизону. Такие вещества представляют интерес для тех развивающихся стран, для которых синтетические инсектициды слишком дороги. [26]
Экспериментальное изучение показало, что насекомые погибают или становятся стерильными при избытке одного из этих гормонов в определенное время. Некоторые стероиды с активностью гормона линьки синтезированы из легкодоступного сырья - эргостерола и стигмасгерола. [27]
Этот гормон сесквитерпеновой природы противодействует метаморфозу и задерживает развитие насекомого на стадии личинки. Позже выяснилось, что одновременно в организме членистоногих вырабатываются антагонисты ювенильного гормона. Это стериновые соединения экдизон 2.978 и экдистерон 2.979. Их функция заключается в стимулировании развития насекомого в целом и особенно в индукции линьки, т.е. сбрасывании хитинового покрова в процессе метаморфоза и роста. Эти же гормоны стимулируют образование новой более просторной хитиновой кутикулы. Аналогичную функцию они выполняют и у ракообразных и поэтому получили название гормонов линьки. [28]
Гормональная регуляция жизненных процессов насекомых впервые обнаружена В. Б. Уиглсвортом ( Великобритания) в 1934 г. Им было установлено, что нейросекреторные клетки, проторакаль-ные железы и прилежащие тела выделяют секреты, оказывающие влияние на рост и метаморфоз нвеекомых. Впоследствии было выяснено, что развитие насекомых регулируется двумя антагонистическими гормональными системами. Одна из них ( прилежащие тела) секретирует гормоны сесквитерпеновой природы, объединенные под общим названием ювенильные гормоны ( от аигл. Как видно из названия, гормоны этого типа контролируют развитие насекомого лишь на ранних стадиях и по мере накопления останавливают рост насекомого иа стадии личинки. Позже начинают образовываться экдизоны, ингибирующие биологическое действие ювенильных гормонов и контролирующие линьку и развитие органов взрослой особи. Секреция гормона линьки из проторакальной железы проходит под влиянием пептидного гормона, называемого активвционным или экдизотропином, который вырабатывается нейросекреторными клетками мозга насекомого. [29]
Наиболее богатую информацию о молекуле позволяет получить рентгеноструктурный анализ. Развитие и применение рентгеноструктурно-го метода было отмечено большим числом Нобелевских премий. Знание пространственной структуры крайне важно, поскольку от этого зависят функции органической молекулы. С помощью метода рентгенострук-турного анализа было установлено строение многих других природных соединений. В частности, в 1965 г. была окончательно установлена структура а - экдизона - гормона линьки и метаморфоза насекомых, выделенного в 1954 г. А. [30]