Cтраница 1
Ювенильные гормоны, феромоны и аттрактанты. Известно, что жизненный цикл насекомых проходит ряд стадий: развитие яйца, превращение его в личинку, затем переход в куколку и, наконец, во взрослое насекомое. Каждая из стадий проходит при участии биорегуляторов-выделяющихся нейросекреторными железами. Ранние стадии развития насекомых контролируются ювенильными гормонами. Они останавливают рост насекомого на стадии личинки. [1]
По данным Уильямса [1], ювенильные гормоны свойственны только насекомым и не оказывают никакого влияния на других животных или растения. Следовательно, применение ювенильных гормонов в качестве оружия в борьбе с вредными насекомыми не должно иметь серьезных побочных эффектов. [2]
А, нек-рые аттрактанты, феромоны, ювенильные гормоны, каучук, гуттаперча. [3]
Непосредственное участие в развитии ( метаморфозе) насекомых принимают гормоны двух типов - гормоны линьки и ювенильные гормоны. Как показали исследования, 20-гидроксиекдизон является также активным гормоном линьки ракообразных: в этих экспериментах использовались два миллиграмма гормона, полученные из тонны выделений речных раков. [4]
Непосредственное участие в развитии ( метаморфозе) насекомых принимают гормоны двух типов - гормоны линьки и ювенильные гормоны. Как показали исследования, 20-гидроксиекдизон является также активным гормоном линьки ракообразных: в этих экспериментах использовались два миллиграмма гормона, полученные из тонны выделений речных раков. Гормоны линьки часто встречаются и в растениях, где, вероятно, выполняют функцию защиты от насекомых. [5]
Помимо феромонов, одним из эффективных средств борьбы с насекомыми-вредителями могли бы стать гормональные регуляторы - экдизоны, ювенильные гормоны ( ЮГ) и их близкие аналоги. Однако, не говоря уже о стоимости производства этих соединений, у них имеются два принципиальных ограничения: во-первых, низкая устойчивость в природных условиях и, во-вторых, относительная краткость периода активного действия. Первое из этих ограничений удается преодолеть, используя синтетические аналоги ювенильных гормонов. Так, фенольные эфиры 256 [132] и 257 [133] примерно в 100 раз активнее природного ЮГ и при этом гораздо более устойчивы в полевых условиях. Американская фирма Зоэкон выпускает метопрен ( 258) - очень активный и устойчивый аналог ЮГ, используемый для борьбы с болотным москитом и домашней мухой. Труднее преодолеть второе принципиальное ограничение, суть которого в том, что насекомые чувствительны к избытку экзогенного ЮГ лишь в короткий период метаморфоза, когда незрелое насекомое переходит во взрослую особь - имаго. Незрелые же и полностью взрослые особи не чувствительны к избытку ЮГ. Однако, поскольку ЮГ необходим почти на всех стадиях жизненного цикла насекомого, антагонисты ЮГ должны быть более эффективными инсектицидами. Если подавить секрецию ЮГ, то незрелые насекомые будут преждевременно превращаться в зрелые особи, точнее, в особи со смесью ювенильных и взрослых признаков; такие особи неспособны нормально питаться, спариваться и размножаться и скоро погибают. Взрослые самки, нуждающиеся в ЮГ для развития яичников или для биосинтеза половых феромонов, окажутся стерильными и ( или) неаттрактивными. Недавно в растениях были обнаружены вещества, играющие роль антагонистов ЮГ и вызывающие у насекомых все указанные выше явления. Эти вещества, получившие название преко-ценов ( от. [6]
Не существующий в природе насыщенный углеводород, соответствующий фарнезолу, называют фарнезаном. Углеродный скелет фарнезана лежит в основе химического строения некоторых важных биологически активных веществ. Среди них выделяются ювенильные гормоны ( ЮГ) насекомых. Как известно, жизненный цикл насекомого представляет собой чередование нескольких стадий. Из яйца вылупляется личинка, которая большей частью имеет вид интенсивно питающейся гусеницы. На определенной стадии развития личинка превращается в неподвижную и непитающуюся куколку. Последняя в результате полной перестройки своих органов и тканей преображается в имаго, т.е. бабочку или муху. Эта смена форм называется метаморфозом. Она управляется несколькими гормонами. Функция ювенильного гормона состоит в поддержании личиночной стадии: личинка тогда превращается в куколку, когда концентрация ЮГ в теле насекомого достигает определенного низкого или нулевого значения. Если искусственно путем добавки извне увеличить эту концентрацию, окукливание на нужной стадии задержится, личинка принимает уродливые формы и насекомое погибает. [7]
В настоящее время трудно предсказать возможности использования ювенильных гормонов и экдизонов для контроля численности вредителей. Скорее всего, синтетические ювенильные гормоны будут иметь ограниченное применение в сельском хозяйстве; что же касается синтетических экдизонов, то они малоперспективны для использования даже в относительно небольшом масштабе, хотя в особых случаях могут применяться как хемостерилизаторы самок и для снижения числа вылупляющихся личинок. [8]
Гормональная регуляция жизненных процессов насекомых впервые обнаружена В. Б. Уиглсвортом ( Великобритания) в 1934 г. Им было установлено, что нейросекреторные клетки, проторакаль-ные железы и прилежащие тела выделяют секреты, оказывающие влияние на рост и метаморфоз нвеекомых. Впоследствии было выяснено, что развитие насекомых регулируется двумя антагонистическими гормональными системами. Одна из них ( прилежащие тела) секретирует гормоны сесквитерпеновой природы, объединенные под общим названием ювенильные гормоны ( от аигл. Как видно из названия, гормоны этого типа контролируют развитие насекомого лишь на ранних стадиях и по мере накопления останавливают рост насекомого иа стадии личинки. Позже начинают образовываться экдизоны, ингибирующие биологическое действие ювенильных гормонов и контролирующие линьку и развитие органов взрослой особи. Секреция гормона линьки из проторакальной железы проходит под влиянием пептидного гормона, называемого активвционным или экдизотропином, который вырабатывается нейросекреторными клетками мозга насекомого. [9]
Кроме того, из растений, особенно из хвойных пород деревьев, были выделены многие вещества, обладающие активностью ювенильных гормонов. Эти гормоны линьки, как правило, не столь активны, как ювенильные гормоны, а их синтез обходится довольно дорого из-за наличия в них стероидного ядра. Кроме того, экдизоны труднее проникают через кутикулу насекомых. Экдизоны способны нарушать развитие насекомых на любой личиночной или куколочной стадии. Они также действуют как хемостерилизаторы самок насекомых и снижают число вылупляющихся из яиц личинок. [10]
Присутствие ювенильных гормонов в незрелом насекомом заставляет личинку переходить из одного возраста в другой и, таким образом, предотвращает ее дифференциацию во взрослое насекомое. Следовательно, юве-нильный гормон - это необычный биологический регулятор в том отношении, что он допускает рост и, однако, предотвращает созревание. При отсутствии ювенильного гормона ко времени линьки гароисходит дифференциация; нимфы насекомых с неполным превращением превращаются во взрослых, а личинки насекомых с полным превращением превращаются в куколок, а затем во взрослых насекомых. Короче говоря, линочные гормоны, или акдизоны, вызывают линьку насекомого, а ювенильные гормоны влияют на характер происходящей линьки. У многих взрослых насекомых ювенильные гормоны функционируют также во время постимагиналъного созревания и необходимы для развития яичников, образования желтка и созревания яиц в самках, а также при развитии придаточных желез у самцов. [11]
Присутствие ювенильных гормонов в незрелом насекомом заставляет личинку переходить из одного возраста в другой и, таким образом, предотвращает ее дифференциацию во взрослое насекомое. Следовательно, юве-нильный гормон - это необычный биологический регулятор в том отношении, что он допускает рост и, однако, предотвращает созревание. При отсутствии ювенильного гормона ко времени линьки гароисходит дифференциация; нимфы насекомых с неполным превращением превращаются во взрослых, а личинки насекомых с полным превращением превращаются в куколок, а затем во взрослых насекомых. Короче говоря, линочные гормоны, или акдизоны, вызывают линьку насекомого, а ювенильные гормоны влияют на характер происходящей линьки. У многих взрослых насекомых ювенильные гормоны функционируют также во время постимагиналъного созревания и необходимы для развития яичников, образования желтка и созревания яиц в самках, а также при развитии придаточных желез у самцов. [12]