Cтраница 1
Группа сульфатвосстанав-ливающих эубактерий, насчитывающая более 40 видов, приспособилась получать энергию окислением в анаэробных условиях Н2, используя в качестве конечного акцептора электронов сульфат. [1]
В группах эубактерий, осуществляющих кислородный фотосинтез, фотоиндуци-руются два потока электронов: циклический и нециклический. Циклический перенос электронов, связанный с активностью фотосистемы I, приводит к получению только энергии. При нециклическом электронном транспорте, обеспечиваемом активностью двух последовательно функционирующих фотохимических реакций, на конечном этапе электронного переноса образуется восстановитель, а на отрезке электронтранспортнои цепи между двумя фотосистемами, где электроны переносятся по электрохимическому градиенту, имеет место запасание энергии в молекулах АТФ. [2]
Известны две группы эубактерий, у которых фотосистема II уже сформировалась, и процесс фотосинтеза функционирует на качественно ином уровне. [3]
Известно 5 групп эубактерий, способных преобразовывать световую энергию в химическую с помощью хлорофилла. В соответствии с этим все фотосинтезирующие эубактерий в IX издании Определителя бактерий Берги предложено разделить на две таксономические группы в ранге классов: Апоху-photobacteria и Oxyphotobacteria. Эубактерий, осуществляющие бескислородный фотосинтез, на основании таких признаков, как пигментный состав и тонкое строение фотосинтетического аппарата, делятся на 3 группы: пурпурные, зеленые бактерии и гелио-бактерии. Эубактерий, фотосинтез которых сопровождается выделением 02, включают 2 группы организмов: цианобактерии и про-хлорофиты. Критерии, определяющие там, где это возможно, деление на таксоны более низкого ранга, даны при характеристике каждой из выделенных групп. [4]
Все разобранные выше группы эубактерии, способных расти хемолитоавтотрофно, относятся к облигатным или факультативным аэробам. [5]
Такая же величина S характеризует и филогенетически далекие группы эубактерии. По молекулярной организации ветвь, включающая метанобразующие и экстремально галофильные архебактерии, ближе к эубактериям, а серозависимые архебактерии - к эукариотам. [6]
Брожение не исчерпывает всех возможностей получения энергии этой группой эубактерии. [7]
Оно, как можно видеть из строения клеточных стенок обеих групп эубактерий, характерно только для грамотрицательных форм. [8]
Фотосинтез, сопровождающийся выделением 02, свойственный всем эукариотным организмам и двум группам эубактерий ( цианобактериям и прохлорофитам), возможен в диапазоне от 300 до 750 нм. Для эубактерий, способных к осуществлению бескислородного фотосинтеза, диапазон излучений, обеспечивающих фотосинтетическую активность, увеличивается в сторону более длинных волн, захватывая ближнюю ИК-область: для зеленых бактерий вплоть до 840 нм, пурпурных - до 920 нм, а для некоторых представителей этой группы - до 1100 нм. Спектры активности фототаксиса у эубактерий совпадают со спектрами фото-синтетической активности, поскольку фоторецепторами в обоих случаях служат одни и те же пигменты. У экстремально гало-фильных архебактерий рода Halobacterium пигменты, запускающие фотосинтез и обеспечивающие фототактическую реакцию, различны и активны в диапазоне длин волн примерно от 450 до 600 нм ( см. гл. [9]
Из-за неспособности молочнокислых бактерий синтезировать гемовую группу у них отсутствует катала-за - фермент, катализирующий разложение перекиси водорода, поэтому последняя может накапливаться в клетке. Существующие механизмы защиты от молекулярного кислорода и его производных у этой группы эубактерий изложены в гл. [10]
По целому ряду свойств на молекулярном уровне, и прежде всего по анализу 16 - 1& S рРНК, выявленные три группы живых организмов значительно различаются между собой, что привело исследователей к выводу о приблизительно одинаковом эволюционном расстоянии между ними. На основании анализа 165 рРНК сделаны также первые попытки выяснить филогенетические взаимоотношения в группе эубактерий. [11]
Отрицательное действие 02 на азотфиксацию связано с восстановительной природой процесса. Возникшая первоначально у анаэробных прокариот, получающих энергию за счет брожения, способность к азотфиксации проявилась и в группах эубактерий с бескислородным фотосинтезом. [12]
В представленном в этой главе материале проанализированы энергетические процессы, сформированные на первом этапе эволюции жизни на Земле. То, что брожение - наиболее примитивный способ получения энергии организмами, в настоящее время никем не ставится под сомнение. Гораздо сложнее оценить, какой путь в процессе эволюции пройден теми или иными организмами. Очевидно, что при имеющихся возможностях обмена генетической информацией в мире прокариот сохранение их в первоначальном виде маловероятно. Описание представленных в этой главе нескольких групп анаэробных эубактерий, в первую очередь пропионовокислых бактерий и клостридиев, служит иллюстрацией этого. [13]
Карбоксидобактерий могут расти автотрофно, ассимилируя С02 в восстановительном пентозофосфатном цикле, а также использовать в качестве единственного источника углерода и энергии различные органические соединения. При выращивании на среде с С02 в качестве единственного источника углерода большинство карбоксидобактерий энергию могут получать за счет окисления молекулярного водорода, при этом рост на среде с С02 Н2 происходит активнее, чем на среде с СО. В то же время способность использовать в качестве субстрата дыхательный яд указывает на осуществление карбоксидобактериями нового типа хемолитотрофного метаболизма. Кроме того, обнаружение у них ферментов и факторов, отсутствующих у водородных бактерий, неспособность некоторых карбоксидобактерий окислять Н2 и ряд других признаков позволяют сделать вывод об определенной обособленности этой группы эубактерий. [14]
Формируется способ получения энергии, основанный на глубоком окислении неорганических и органических соединений окружающей среды. Этот способ связан с созданием новой системы электронного транспорта, в принципе сходной, но не идентичной фотосинтетической системе переноса электронов, и сопряженного с ней механизма фосфорилирования - окислительного фосфорилирования. Последний, по современным представлениям, аналогичен механизму фотофосфорилирования. В группах эубактерий обнаружено огромное разнообразие типов жизни, у которых основным источником энергии служит окислительное фосфорилирование. Различия заключаются в природе доноров и акцепторов электронов. Таким образом, все современные способы получения энергии живыми организмами сформировались на уровне прока-риотной клеточной организации и их становление может быть прослежено в эубактериальной ветви. [15]