Cтраница 2
Помимо исторического штамма acrldiorum, вид Entobacter cloacae был выделен из нескольких видов насекомых, где он сопутствовал разным типам септицемии. Лысенко [133] выделил этот штамм из мертвых гусениц непарного шелкопряда, сосновой пяденицы ( Bupalus piniarius L. Возбудитель был выделен также из личинок СМ-ronomus plumosus L. [16]
Органы пораженных гусениц под воздействием бактерий и нематод растворяются, и от всего содержимого тела сохраняются лишь остатки тенидиальных выстилок трахей, дыхалец, челюсти и черепная капсула. Вокруг мертвых гусениц уже через 4 дня образуется постепенно расширяющийся круг вытекшей гемолимфы и продуктов метаболизма бактерий, обнаруживаемый хроматогра-фически. Инвазионные личинки нематод некоторое время ползают по телу мертвой гусеницы, а затем расползаются в поисках нового хозяина. [17]
Через 10 дней нужно вскрыть некоторых из инфицированных гусениц и проверить на присутствие микроспоридий в тех органах, в которых они были обнаружены у исходного материала. Если будет установлено, что гусеницы заражены паразитом, их используют для заражения других, здоровых гусениц, собирая для этой цели только погибших и оставляя живых развиваться. Микроспоридий сохраняют в отпрепарированных пораженных органах или в центрифугате декантированной суспензии из мертвых гусениц при избытке воды, не допуская замерзания материала в холодильнике. Для поливольтинных видов такой инфекционный материал может быть использован в том же сезоне, а для моновольтинных его необходимо хранить в холодильнике до следующего сезона. [18]
Развитие Mattesia povolnyi. [19] |
В образцах, взятых из складов, эта болезнь встречается очень часто. Пораженные гусеницы перламутрово-белого цвета, их тело менее упруго, размягченное. Вначале больные гусеницы менее подвижны, позднее оплетаются паутиной, в которой погибают. Мертвые гусеницы съежившиеся, укороченные, розового до кирпичного цвета, высыхают и затвердевают. [20]
Зараженные гусеницы мало чем отличаются от здоровых, только тело их слегка отекает и окрашено светлее. Больные гусеницы утрачивают подвижность, перестают питаться и в большинстве погибают непосредственно перед окукливанием. Иногда гусеницы начинают окукливаться, но этот процесс полностью не заканчивается и образуются уродливые куколки с не вполне сформированной шкуркой. Иногда мертвые гусеницы остаются висеть, цепляясь ножками, но обычно они остаются в паутинке. Погибшие гусеницы серого цвета и постепенно темнеют. Внутренние органы гусениц разлагаются до жидкости буроватого или молочного цвета. Полиэдры почти правильной кубической формы, со сглаженными гранями, диаметром обычно от 1 5 до 3 5 мк. [21]
Мертвые гусеницы очень быстро разлагаются, так как бактерии проникают в их тело и разрушают все ткани, так что содержимое тела превращается в суспензию полиэдров, заключенную в хитиновую оболочку. Кожный покров таких мертвых гусениц очень легко разрывается даже при слабом прикосновении, и из гусеницы вытекает коричневая жидкость. Мертвые гусеницы обычно находятся на растениях в характерном положении - удерживаются последней или первой парой ножек. Разложившиеся остатки внутренних органов мертвой гусеницы стекают в нижнюю часть, где образуется каплевидное утолщение, оболочка которого может разорваться даже от ветра. При массовой гибели гусениц монашенки или непарного шелкопряда от полиэдроза жидкость из мертвых разложившихся гусениц стекает по ветвям и стволу сплошными потеками. Полиэдры разносятся также различными паразитическими мухами и другими организмами, питающимися остатками гусениц и куколок. [22]
С; при температуре ниже 24 С инкубационный период несколько удлиняется. Решающее значение имеет также и стадия развития насекомого при его заражении. Пораженные гусеницы утрачивают подвижность, сморщиваются и чернеют. Жидкое содержимое тела не растекается из мертвых гусениц, потому что их покровы остаются прочными. [23]
Грибы рода Tarichium, по нашим данным, являются наиболее опасными возбудителями болезней совок, вызывая среди них ежегодно сильные эпизоотии. Развитие эпизоотии длится не более недели, и за этот срок погибает большинство гусениц. В 1957 - 1962 гг. эпизоотии той же совки наблюдались на посевах льна и на 1 м2 находили в среднем по три мертвые гусеницы и 4 - 5 куколок, пораженных грибом Tarichium, а также 1 - 2 куколки, зараженные перепончатокрылыми паразитами. [24]
Эти виды, вызывающие совместно или в отдельности катастрофические повреждения в еловых лесах Европы, имеют общие болезни, передаваемые от одного вида другому при их совместном развитии в почках ели. Оба вида паразитируют в жировом теле гусениц. Остатки мертвых гусениц Epiblema nigricana являются источником инфекции для гусениц С / г. murinana, обитающим в тесном соседстве с гусеницами предыдущего вида. Микроспоридии заражают также и личинок наездников Apanteles murinanae Capek et Zwolfer, Cephaloglypta murinanae Bauer и многих других энтомофагов. [25]
Полиэдроз, возбудителем которого является вирус Borrelma pityocampa Vago [285], вызывает гибель гусениц походного шелкопряда. Больные гусеницы шелкопряда вылезают на поверхность своих паутинных гнезд и здесь погибают. Сразу после гибели гусеницы буреют в результате септицемии. Помимо указанного типа, встречается также заболевание, для которого характерны двойные полиэдры. К концу болезни гемолимфа гусениц не так сильно разжижается, покровы мертвых гусениц остаются целыми, и из них не вытекает жидкость, как при ранее описанных болезнях. При искусственном заражении первые симптомы болезни проявляются через 10 дней и заболевшие особи погибают до 20-го дня после заражения. Пероральное заражение дает изменчивые результаты, иногда всего 50 % - ную смертность. [26]
Чепмен и Глезер в 1912 - 1916 гг. изучали новую болезнь, и Глезеру [120] путем фильтрации гемолимфы удалось получить инфекционный вирус. Симптомы болезни у непарного шелкопряда и у монашенки очень сходны. Внешний вид больных гусениц, почти до их гибели, мало изменяется, а после гибели гусеницы быстро разлагаются. Мертвые гусеницы также остаются висеть на растениях, цепляясь парой передних или задних, а часто также и средних ног. [27]
На агаре вырастают большие, серые, слегка выпуклые колонии, более темные в центре, с просвечивающими неправильными краями. Культура бактерий имеет рыбный запах благодаря метиламину и аммиаку, которые образуются в пептоновых средах. Желто-зеленый пигмент, помимо желтого флюоресцина, содержит также и синеватый пиоцианин, извлекаемый хлороформом. Выживание бактерий при хранении непродолжительно, высушенные клетки погибают через 24 часа, но лиофилизированный материал сохраняет жизнеспособность в течение трех и более лет. В ферментационной жидкой среде при хранении на холоду бактерии без существенной потери вирулентности живут до 6 дней. В мертвых гусеницах инфекционность возбудителя сохраняется несколько недель. [28]
Наличие вирусов в полиэдрах монашенки было доказано путем инъекции очищенных полиэдров в гемолимфу. Комарек и Брейндл в 1923 г. [143] наблюдали хро-матиновую строму, из которой образуются вирусные включения. Ими описана морфология полиэдров монашенки, в особенности типичных четырехгранных со сглаженными гранями. Полиэдры были приняты за покоящуюся, устойчивую стадию вируса. В 1924 г. была осуществлена фильтрация жидкости из мертвых гусениц сначала через бумажные, а затем через бактериологические фарфоровые фильтры. Установлено, что фильтрат вызывал заболевание как при пе-роральном введении, так и интраперитонально - интралимфаль-но. [29]
Мертвые гусеницы очень быстро разлагаются, так как бактерии проникают в их тело и разрушают все ткани, так что содержимое тела превращается в суспензию полиэдров, заключенную в хитиновую оболочку. Кожный покров таких мертвых гусениц очень легко разрывается даже при слабом прикосновении, и из гусеницы вытекает коричневая жидкость. Мертвые гусеницы обычно находятся на растениях в характерном положении - удерживаются последней или первой парой ножек. Разложившиеся остатки внутренних органов мертвой гусеницы стекают в нижнюю часть, где образуется каплевидное утолщение, оболочка которого может разорваться даже от ветра. При массовой гибели гусениц монашенки или непарного шелкопряда от полиэдроза жидкость из мертвых разложившихся гусениц стекает по ветвям и стволу сплошными потеками. Полиэдры разносятся также различными паразитическими мухами и другими организмами, питающимися остатками гусениц и куколок. Мухи-тахины разносят полиэдры на поверхности тела или с экскрементами, разные хищные насекомые, клещи или пауки также служат переносчиками инфекции из мертвых гусениц. [30]