Cтраница 2
Принцип действия ТТС состоит в том, что в результате градиента концентрации ЛВ диффундирует из матрицы или диффузионной среды и проникает в организм человека благодаря пассивной диффузии через кожу. [16]
У грамположительных форм ЦПМ является и единственным барьером такого рода, у грамотрицательных эубактерий функции дополнительного барьера ( молекулярного сита) выполняет наружная мембрана клеточной стенки, через которую молекулы транспортируются только по механизму пассивной диффузии. [17]
Молекулы воды, некоторых газов ( например, 02, Н2, N2) и углеводородов, концентрации которых во внешней среде выше, чем в клетке, проходят через ЦПМ внутрь клетки посредством пассивной диффузии. Движущей силой этого процесса служит градиент концентрации вещества по обе стороны мембраны. Основным соединением, поступающим в клетку и покидающим ее таким путем, является вода. Движение воды через мембрану, подчиняющееся законам пассивной диффузии, привело к выводу о существовании в мембране пор. Эти поры пока не удалось увидеть в электронный микроскоп, но некоторые данные о них были получены косвенными методами. Расчетным путем установлено, что поры должны быть очень мелкими и занимать небольшую часть поверхности ЦПМ. Высказывается предположение, что они не являются стабильными структурными образованиями, а возникают в результате временных перестроек молекулярной организации мембраны. [18]
Манноза и пентозы проникают через эпителий кишечника только путем облегченной диффузии с участием специальных переносчиков. Однако только в клетки печени и мозга транспорт глюкозы может осуществляться по механизму пассивной диффузии, и скорость поступления регулируется ее концентрацией в крови. Во всех других тканях скорость транспорта глюкозы осуществляется по механизму облегченной диффузии, который стимулируется инсулином. Активирующее действие инсулина на транспорт глюкозы через клеточную мембрану приведено в гл. [19]
Почвенные бактерии играют основную роль в питании растений. Некоторые авторы уже отмечали, что транспорт питательных веществ осуществляется не только в результате пассивной диффузии или передвижения почвенных растворов в ходе испарения, но также и в результате активного транспорта микроорганизмами почвы. Для некоторых питательных веществ такой активный транспорт является преобладающим. [20]
Осуществляется это с использованием разных механизмов мембранного транспорта. Выделяют 4 типа транспортных систем, с участием которых происходит проникновение молекул в бактериальную клетку: пассивную диффузию, облегченную диффузию, активный транспорт и перенос химически модифицированных молекул. [21]
Большую роль при поступлении питательных веществ внутрь клетки играют, по современным представлениям, ферменты пер-меазы или транслоказы. В настоящее время считают, что передвижение веществ из внешней среды в бактериальную клетку обеспечивается, по крайней мере, четырьмя группами механизмов: пассивной и активной диффузиями, стереоспецифически-ми пассивной и активной диффузиями. Из них только пассивная диффузия не требует затраты энергии, так как диффундирующее вещество в этом случае, последовательно растворяясь в веществе клеточной стенки и цитоплазматической мембраны, переходит внутрь клетки, причем устанавливается равенство внутренней и внешней концентраций. Остальные три механизма требуют затраты энергии, причем стереоспецифические пассивная и активная диффузии происходят при участии специфических белков - переносчиков пермеаз. Сейчас сравнительно хорошо изучены пермеазы, осуществляющие транспорт внутрь клетки углеводов, аминокислот и некоторых ионов. [22]
Нейроны обеспечивают связь, или сообщение, между отдельными участками организма, часто значительно удаленными друг от друга ( эти расстояния измеряются в сантиметрах, но могут составлять несколько метров, если речь идет о жирафах и китах. Это означает, что пассивной диффузии недостаточно, чтобы молекулы преодолели за разумное время довольно значительное расстояние от тела клетки до нервного окончания. Как же тогда ядро клетки регулирует действия, например, кончика растущего аксона. [23]
Хотя всасывание фтора начинается в желудке, однако его наибольшая абсорбция происходит в тонкой кишке. Считается, что фтор быстро абсорбируется в результате пассивной диффузии по градиенту концентрации [ Messer H. На скорость и степень абсорбции оказывают существенное влияние количества поступивших фторидов, их растворимость, особенности питания и физиологическое состояние организма. Фтор может абсорбироваться также в дыхательном тракте. Этот путь поступления бывает значительным у людей, находящихся в контакте с фтором в производственных условиях. [24]
Молекулы воды, некоторых газов ( например, 02, Н2, N2) и углеводородов, концентрации которых во внешней среде выше, чем в клетке, проходят через ЦПМ внутрь клетки посредством пассивной диффузии. Движущей силой этого процесса служит градиент концентрации вещества по обе стороны мембраны. Основным соединением, поступающим в клетку и покидающим ее таким путем, является вода. Движение воды через мембрану, подчиняющееся законам пассивной диффузии, привело к выводу о существовании в мембране пор. Эти поры пока не удалось увидеть в электронный микроскоп, но некоторые данные о них были получены косвенными методами. Расчетным путем установлено, что поры должны быть очень мелкими и занимать небольшую часть поверхности ЦПМ. Высказывается предположение, что они не являются стабильными структурными образованиями, а возникают в результате временных перестроек молекулярной организации мембраны. [25]
Некоторые молекулы поступают в клетку путем пассивной диффузии до выравнивания концентраций. Если в клетке происходит потребление такого вещества, то создается направленный градиент и вещество проходит через липофиль-ную мембрану. Важнейшим веществом, пассивно проходящим через мембрану, является кислород, реагирующий на внутренней стороне мембраны с цитохромоксидазами. Свободно проходят через мембрану молекулы воды, для которых имеются водяные поры, но не растворенные в ней вещества; вода обеспечивает осмотическое состояние клетки. Пассивная диффузия свойственна липофидьным соединениям, включая спирты, жирные кислоты. Диффузия важна не только для проникновения веществ в клетку, но и для удаления из клетки продуктов обмена. [26]
Оба цистрона z и у смежны и лежат рядом с третьим цистро-ном-регулятором i, превращающим одновременно оба фермента z и у из индуцируемых в конститутивные. Поэтому скорость синтеза 3-галактозидазы устанавливается сравнительно медленно и остается постоянной, пока внешняя концентрация индуктора поддерживается постоянной. Скорость синтеза фермента будет функцией концентрации индуктора, которая внутри клеток не может превышать концентрацию во внешней среде. Синтез галактозидазы в мутантах y - z i утрачивает в значительной мере свой биологический смысл. Действительно, в присутствии какого-либо галактозида, например лактозы, клетки начинают синтезировать нужный фермент, позволяющий утилизировать лактозу как источник углерода. Однако концентрация лактозы внутри клетки не выше, чем во внешней среде, и фермент изолирован от субстрата, поскольку подача последнего внутрь клетки лимитируется пассивной диффузией. [27]
Однако еще одна функция аксональной мембраны связана с проведением нервных импульсов - активный транспорт ионов. Пассивное проникновение ионов Na через мембрану в состоянии покоя приводит к тому же эффекту, поэтому входящие ионы натрия должны вновь выводиться наружу, а диффундирующие снаружи ионы К должны направляться внутрь аксона. Естественно, что для этого должна расходоваться энергия, поскольку указанный процесс осуществляется против градиента концентрации. Именно этой цели и служат ионные насосы, содержащиеся в мембране аксона; благодаря метаболической энергии, накопленной в АТР, они осуществляют активный транспорт ионов для поддержания мембранного потенциала. Направление движения иона и направления градиентов схематически изображены на рис. 7.2. Ходжкин и Кейнес [1] исследовали активный транспорт ионов Na через мембрану нерва. Они показали, что поток радиоактивных ионов Na из клетки ингибируется 2 4-ди-нитрофенолом ( рис. 7.3, а), который блокирует синтез АТР. Охлаждение клетки до 9 8 С ( или до 0 5 С) явно замедляло выход ионов натрия, хотя известно, что пассивная диффузия Na не столь сильно зависит от температуры. [28]
Зоны, непосредственно примыкающие к корням живых растений, являются областями активного развития микроорганизмов. Это связано прежде всего с выделениями из корней ( экзосмосом) органических веществ, синтезированных растениями. Совокупность микроорганизмов, содержащихся в большом количестве в узкой зоне вокруг корней, называют ризо-сферной микрофлорой, а саму зону - ризосферой. Кроме того, существует представление о ризоплане - непосредственной поверхности корня, заселенной микробами. Ясно, что метаболизм ( обмен веществ) корней окалывает большое влияние на почвенную среду, прилегающую к корням. Считают, например, что корни увеличивают кислотность примыкающих к ним микрослоев почвы за счет выделения углекислоты и Н4 ионов. Такие изменения возможны в пределах нескольких миллиметров вокруг корня. Важным источником стимуляции почвенного микронаселения является выделение корнями питательных веществ. Патогенные и симбиотические микроорганизмы привязаны к ним либо способны растворять стенку клеток корня и проникать внутрь цитоплазмы. Экзосмос органических веществ из корней растений обусловлен активными процессами, пассивной диффузией или выделениями из отмирающих клеток. [29]
Основным путем поступления свинца в организм человека и животных является пищеварительный тракт. Всасывание соединений этого металла зависит в первую очередь от их растворимости и составляет 5 - 15 % от; его содержания в рационе. Хорошо усваивается свинец в виде ацетата, хлорида, окиси и тетраэтила. Менее растворимы хромат, сульфид, сульфат и карбонат свинца. Часть свинца, поступающего с пищей, превращается в хлорид и комплексы с желчными кислотами, которые всасываются как таковые. Желчь стимулирует транспорт свинца через эпителий слизистой оболочки [ Conrad М. Е., Barton J. Аскорбиновая кислота и цистеин повышают растворимость и всасывание этого МЭ. Кальций, железо, магний, фосфаты, этанол и жиры уменьшают всасывание свинца [ Ragan H. Это снижение объясняется главным образом конкуренцией металлов на участках связывания и переносчиках в кишечном эпителии. У детей и молодых животных всасывание свинца из желудочно-кишечного тракта повышено [ Kostial К. Механизм всасывания свинца изучен недостаточно. Ряд экспериментальных данных свидетельствует о существовании активного транспортного механизма для этого элемента, а также в наличии акцептора, объясняющего обратную корреляцию между величиной дозы и степенью усвоения свинца. При высоких дозах этого МЭ могут преобладать процессы пассивной диффузии. [30]