Саккадическое движение - глаз
Cтраница 1
Саккадические движения глаз высших позвоночных связаны с переводом взора, в результате которого цель проецируется в центр сетчатки. Этот рефлекс осуществляется целым полем командных нейронов, локализованных в глубоких слоях переднего двухолмия, куда нисходят проекции различных корковых отделов. Если нейроны верхних слоев переднего двухолмия обладают рецептивными полями, представляющими определенные участки сетчатки, то нейроны глубоких слоев, расположенных в тех же самых столбцах, разряжаются перед тем, как глаз совершит такое саккадическое движение, которое переводит этот объект в центральную часть сетчатки. Локальное электрическое раздражение этой точки переднего двухолмия вызывает саккадическое движение в направлении того контрлатерального локуса зрительного поля, которое представлено в области, подвергнутой стимуляции. Таким образом, за каждым командным нейроном закреплена фиксированная саккада. Другими словами, возбуждение данного командного нейрона перекодируется в комбинацию возбуждения мышц глаз. [1]
Изучению механизма возникновения саккадических движений глаз посвящено много работ. [3]
Итак, до наших работ возникновение саккадических движений глаз рассматривалось как детерминированный процесс, обусловленный некими побудительными причинами. В данном случае генератором саккад является саккадический центр, обладающий свойством ритмогенеза. Благодаря этому саккады глаз генерируются в определенном ритме и имеют характерный паттерн. При этом параметры саккад модулируются в зависимости от внешних и внутренних условий, а паттерн саккад претерпевает изменения под влиянием неблагоприятных факторов окружающей видимой среды. [4]
Концепция об автоматии саккад вносит коренные изменения в представления о механизме саккадических движений глаз, заставляет критически пересмотреть ряд общепринятых положений в трактовке механизма генерирования саккад и их роли в зрительном процессе. [5]
Микросаккады, возникающие при фиксации реальной и мнимой точки, рассматриваются нами как частный случай автоматии саккадических движений глаз, а именно автоматии саккад минимальной амплитуды при сохранении прежнего режима интервалов и ориентации. Микросаккады - это не нервный тик ( Kowler, Steinman, 1979), а нормальное физиологическое явление в особых условиях, а именно в условиях фиксации неподвижного объекта малого размера. Другим частным случаем автоматии саккад может быть нистагм. [6]
Таким образом, в узком смысле под саккадическим центром следует понимать нервное образование в области па-рамедианной ретикулярной формации варолиевого моста и ретикулярной формации среднего мозга, обеспечивающее автоматию саккадических движений глаз. В широком смысле это интегральное образование с многочисленными связями различных областей мозга, структурно и функционально напоминающее во многом дыхательный центр. [7]
В гомогенной среде не может полноценно работать автоматия саккад, так как после очередной саккады глаз не находит детали для осуществления фиксации. Это ведет к резкому увеличению амплитуды саккадических движений глаз, но и такой режим не приводит к желаемому результату. Длительная работа в этом режиме вначале ведет к ощущению дискомфорта, а потом - к нарушению автоматии саккад, что в свою очередь нарушает зрительные восприятия и ограничивает человека в выборе профессии. [8]
Физиологи, психологи и врачи, встречаясь с автоматией саккад в своих наблюдениях, принимали ее нередко за некоторый курьез, соответственно оценивая подобные саккадические движения глаз как случайные, спонтанные, недетерминированные, ошибочные, непроизвольные, поисковые, квазицелесообразные, коррекционные, торзионные саккады, вестибулярный физиологический нистагм, нервный тик и др. За всем этим многообразием названий скрывается отсутствие понимания истинного механизма саккад. Между тем все это, как мы полагаем, есть не что иное, как автоматия саккад, с которой исследователи не могли не встречаться в своих работах. [9]
Оборонительные рефлексы не являются единственными рефлексами, где командные нейроны выполняют функцию управления. В эволюции командные нейроны специализируются, образуя иерархические и параллельные каналы. Особенно демонстративно функции командных нейронов проявляются в саккадических движениях глаз. [10]
Как известно, в основе любой автоматии находятся структуры, способные к ритмогенезу, которые имеют относительно ограниченную локализацию в виде некоторого центра. Примером этого может быть дыхательный центр. Поэтому, придя к концепции об автоматии саккад, логично было поставить вопрос о локализации центра саккадических движений глаз. Следовательно, в данных структурах локализована основная часть саккадического центра. [11]
Таким образом, имеются достаточно веские доказательства того, что закономерностью деятельности саккадической системы глазодвигательного аппарата является автоматия саккад, на фоне которой разыгрывается все многообразие глазодвигательной активности. Морфофункциональную основу автоматии саккад составляют структуры мозга, способные к ритмогенезу. Саккады, генерируемые без внешних побудительных причин, целесообразно квалифицировать в соответствии с их физиологической сущностью как автоматийные. При этом все многообразие саккадических движений глаз можно разделить на три вида: автоматийные, рефлекторные и произвольные. Вполне понятно, что два последних вида являются следствием модуляции автоматии саккад. Как известно, и автоматия дыхания делится аналогичным образом, а именно: автоматийный, рефлекторный и произвольный вдох и выдох. В итоге появляются выраженные колебания глаз, известные в клинической практике как нистагм. [12]
Примерно в 280 - 350 мрад от центральной ямки в направлении к носу на сетчатке расположено так называемое слепое пятно - место, где отдельные зрительные волокна сходятся в зрительный нерв. Поскольку в слепом пятне отсутствуют светочувствительные клетки, можно считать, что свет, падающий на него, не вызывает зрительных ощущений. И действительно, эксперименты подтверждают, что в поле монокулярного зрения имеется область в 87 - 122 мрад с центром в слепом пятне, в которой изображение либо совершенно не воспринимается, либо воспринимается очень нечетко. Поскольку положение слепого пятна в одном глазу не зависит от положения пятна в другом и соответствующие им участки поля зрения не совпадают, наличие слепых пятен обычно не ощущается. Этому также способствуют нормальные саккадические движения глаз. [13]
Для дополнительной проверки этой гипотезы Джаст в Карпентер [1976] проанализировали движения глаз испытуемых. Взор переходит на другую фигуру для осуществления сравнения только после завершения трансформации. Результаты Джаста и Карпентера противоречат этому прогнозу. Авторы считают, что задача решается не путем мысленного вращения образов, а путем последовательного сравнения признаков фигур. При увеличении угла поворота сравнение делается все более трудным, поэтому увеличивается и число соответствующих саккадических движений глаз. [15]
Страницы: 1 2