Cтраница 1
Дейзенс [65] нашел также, что свет, поглощаемый фикобилином, возбуждает флуоресценцию хлорофилла а более эффективно, чем свет, непосредственно поглощаемый хлорофиллом ( гл. [1]
Наблюдения Дейзенса являются в настоящее время самым сильным аргументом в пользу той гипотезы, что хлорофилл а есть единственный пигмент, прямо участвующий в фотосинтезе, и не только каро-тиноиды, но также и фикобилины сенсибилизируют фотосинтез путем передачи энергии возбуждения хлорофиллу а. Другим аргументом, поддерживающим эту точку зрения, служат наблюдения Френча и сотрудников [117], обнаруживших, что выход флуоресценции фикобилинов в водорослях не показывает ни одного из тех индукционных эффектов и своеобразных изменений в зависимости от интенсивности света, которые широко обсуждались в гл. XXIV и XXVIII и которые указывают на существование тесной связи между хлорофиллом и химическими процессами фотосинтеза. [2]
В 1951 г. Дейзенс [64-66] обнаружил, что независимо от того, освещались ли клетки Chlorella светом 420 нм ( который поглощается в основном хлорофиллом а) или светом 480 нм ( который поглощается главным образом хлорофиллом Ь), полученный спектр флуоресценции представлял собой спектр флуоресценции хлорофилла а; хлорофилл Ъ не флуоресцировал. [3]
Эта картина подтверждается наблюдениями Дейзенса [75] ( см. стр. [4]
Полностью сопоставимые результаты были получены Дейзенсом и его сотрудниками, которые таким же образом исследовали действие света с различной длиной волны на окислительно-восстановительное состояние эндогенного ци-тохрома / и пластохинона. [5]
Для устранения противоречия между эффектом усиления и результатами Дейзенса, обнаружившего высокий квантовый выход флуоресценции хлорофилла а, возбуждаемой светом, который поглощается дополнительными пигментами ( гл. I), Рабинович [85] предположил, что хлорофилл а должен существовать in vivo по меньшей мере в двух формах. [6]
Эта сводка показывает, что в спектре бактериохлорофилла живой клетки отсутствуют одна полоса поглощения и одна полоса флуоресценции, которые наблюдаются в экстрактах, но зато в этом спектре обнаруживаются одна или две дополнительные полосы поглощения, без соответствующих полос флуоресценции в клетках и в спектре раствора. Дейзенс [75] подтвердил, что Chromatium и Rhodospirillam дают только одну полосу флуоресценции, которая связана с полосой поглощения у 890 мр. [7]
Первая группа явлений хорошо изучена и описана выше. В работах Дейзенса [76] и других авторов было показано, что миграция энергии в этой системе действительно существует и происходит по резонансному механизму. При полупроводниковом механизме возбуждение молекулы светом переводит электрон в зону проводимости, после чего образовавшаяся пара разноименных зарядов ( электрон и дырка) перемещается в упорядоченной молекулярной системе, в молекулярном кристалле. Однако в хлоропластах молекулярных кристаллов нет, строгий порядок присущ лишь относительно малым ансамблям молекул хлорофилла. Хлорофилл образует в этих слоях кристаллоподоб-ные упорядоченные структуры. [8]
Дейзенс считает, что эти результаты могут указывать на существование в красных водорослях пигментных комплексов двух типов; он предполагает, что большая часть хлорофилла а может соединяться с хлорофиллом d и передавать практически всю энергию возбуждения последнему пигменту, хотя он присутствует в таких малых количествах, что в спектре поглощения его вообще очень трудно заметить ( см. стр. Малая часть хлорофилла а, не соединенная с хлорофиллом d, может ассоциироваться с фикобилинами и играть роль конечного приемника большей части поглощенных ими квантов. Данные Френча говорят о том, что отток энергии к хлорофиллу d может широко варьировать от вида к виду. XXIX эта гипотеза будет сопоставлена с результатами определений квантового выхода, полученными Гаксо и Блинксом, которые заметили низкую фотосинтетическую эффективность света, поглощаемого хлорофиллом, в некоторых красных водорослях. XXXII мы попытаемся решить, можно ли тот парадоксальный факт, что флуоресценция хлорофилла а возбуждается более сильно светом, поглощаемым фикобилинами, чем светом, поглощаемым самим хлорофиллом а, объяснить, не прибегая к гипотезе Дейзенса о двух разных пигментных комплексах в красных водорослях. [9]
Именно это число - 200 - 300 молекул хлорофилла на фотосинтетическую единицу - обычно и встречается в литературе. Фотосинтетическая единица является физиологической функциональной единицей, экспериментально определенной в ряде опытов на интактных растениях. Существует ли морфологический эквивалент фотосинтетической единицы. Томас, Блааув и Дейзенс [35] попытались ответить на этот вопрос, выделяя ламел-лы хлоропластов шпината и определяя величину наименьшей частицы, способной осуществлять реакцию Хилла. Они показали, что фрагменты ламелл, имеющие всего 100 А в диаметре, еще способны осуществлять эту реакцию. Однако фракция этих фрагментов ламелл была недостаточно чистой. Опыты, доказывавшие локализацию световых реакций фотосинтеза и фотосинтетических пигментов в ламеллах хлоропластов, позволили предположить, что морфологический эквивалент фотосинтетической единицы должен содержаться в ламеллярной структуре хлоропласта. [10]
Дейзенс считает, что эти результаты могут указывать на существование в красных водорослях пигментных комплексов двух типов; он предполагает, что большая часть хлорофилла а может соединяться с хлорофиллом d и передавать практически всю энергию возбуждения последнему пигменту, хотя он присутствует в таких малых количествах, что в спектре поглощения его вообще очень трудно заметить ( см. стр. Малая часть хлорофилла а, не соединенная с хлорофиллом d, может ассоциироваться с фикобилинами и играть роль конечного приемника большей части поглощенных ими квантов. Данные Френча говорят о том, что отток энергии к хлорофиллу d может широко варьировать от вида к виду. XXIX эта гипотеза будет сопоставлена с результатами определений квантового выхода, полученными Гаксо и Блинксом, которые заметили низкую фотосинтетическую эффективность света, поглощаемого хлорофиллом, в некоторых красных водорослях. XXXII мы попытаемся решить, можно ли тот парадоксальный факт, что флуоресценция хлорофилла а возбуждается более сильно светом, поглощаемым фикобилинами, чем светом, поглощаемым самим хлорофиллом а, объяснить, не прибегая к гипотезе Дейзенса о двух разных пигментных комплексах в красных водорослях. [11]