Cтраница 3
Еще примитивные племена отмечали зимнее солнцестояние, которое приходится на 22 декабря, праздниками и подарками. В Древнем Риме во время сатурналий делали друг другу щедрые подарки, отмечая тем самым начало прибывания светлого времени после самого короткого дня. [31]
Только недавно дормины были определены как группа ингибиторов, которые влияют на покой почек и семян и опадение листьев. Единственный из содержащихся в растениях дормин идентифицирован как абсцизо-вая кислота ( АБК), одно время называвшаяся абцизин II и дормин; но уже имеются сообщения об аналогичных синтетических веществах. АБК обладает широким спектром действия, в том числе способствует покою почек и семян, ускоряет опадение листьев, а также стимулирует цветение у некоторых растений короткого дня. По-видимому, регулирование покоя осуществляется через влияние РНК и синтез белка. Некоторые эффекты АБК, вероятно, обратны действию гиббереллинов. [32]
Значение, придаваемое фотопериодизму, не следует истолковывать так, что только он регулирует цветение. Например, температура косвенно и прямо влияет на начало цветения. Косвенное ее влияние выражается в изменении реакции растения на данный фотопериод. Так, в условиях короткого дня молочай при температуре 21 С закладывает цветочные почки и развивает цветки в течение 65 дней. В этих же условиях, но при температуре 15 5 С закладка почек у него происходит через 85 дней. Еще более ярко влияние температуры проявляется у земляники. При температуре ниже 19 С она ведет себя как растение нейтральное к свету и закладывает цветки даже при непрерывном освещении. [33]
Из многих фотореакций, опосредованных фитохромом, лучше всего изучены, вероятно, инициация цветения, прорастание семян и позеленение этиолированных тканей. В первом случае очень кратковременное освещение даже части растения ( одного листа) светом требуемой длины волны инициирует реакцию, для завершения которой необходимо несколько недель. Ясно, что при этом происходит экспрессия новой генетической информации. В природных условиях начало цветения определяется длиной дня, или, говоря более точно, продолжительностью темпового периода. Так, у растений короткого дня цветение начинается в условиях длинной ночи и короткого дня, в то время как для растений длинного дня необходимы прямо противоположные условия - длинный световой и короткий темновой период. В обоих случаях фитохром является фоторецептором, который опосредует реакцию. [34]
Из многих фотореакций, опосредованных фитохромом, лучше всего изучены, вероятно, инициация цветения, прорастание семян и позеленение этиолированных тканей. В первом случае очень кратковременное освещение даже части растения ( одного листа) светом требуемой длины волны инициирует реакцию, для завершения которой необходимо несколько недель. Ясно, что при этом происходит экспрессия новой генетической информации. В природных условиях начало цветения определяется длиной дня, или, говоря более точно, продолжительностью темпового периода. Так, у растений короткого дня цветение начинается в условиях длинной ночи и короткого дня, в то время как для растений длинного дня необходимы прямо противоположные условия - длинный световой и короткий темновой период. В обоих случаях фитохром является фоторецептором, который опосредует реакцию. [35]
Высокая биологическая активность гиббереллинов, разносторонность их физиологического действия, непосредственная связь с такими явлениями в жизни растений как фотопериодизм и яровизация, в свое время давали основание предполагать, что гиббереллины имеются и распространены в тканях высших растений. За последние два десятилетия гиббереллины и гиббереллиноподобные вещества обнаружены у растений более чем 100 родов. К настоящему времени известно большое число биологических проб на гиббериллиноподоб-ную активность. Это биопробы, в которых ответная реакция определяется по ускорению роста карликового гороха и кукурузы [1-3], ускорению роста листа у отрезков кукурузы [4], приросту гипокотилей и отрезков усиков огурцов [5,6], росту завязи винограда и активированию гидролитических ферментов в эндосперме прорастающих семян злаков [7], приросту стебля розеточных растений длиннодневных видов в условиях короткого дня [8, 9] и др. Ниже приводим строение одного из гиббереллинов. [36]
К ним относятся одуванчик, гречиха и многие тропические растения, которые или способны цвести круглый год, или отсутствие цветения у них обусловлено влиянием других факторов окружающей среды. Томат - типичный пример нейтрального растения, но при надлежащем регулировании других факторов среды и определенной температуре у него при коротком дне образуется больше цветков. На-цример, существуют растения, которые только условно можно назвать длинно - или короткодневными. Эти растения будут цвести независимо от длины дня, но зацветать они могут раньше или цвести обильнее или при длинном, или при коротком дне. Петуния может цвести в условиях длинного и короткого дня, но лучше цветет при длинном дне, поэтому ее относят к условно длиннодневньш растениям. Есть группа так называемых длинно-коротко-дневных растений, которые цветут только при чередующейся длине дня. Такие растения сначала требуют длинный день, а затем короткий. [37]
В Южной Америке растениеводство возникло и в течение длительного периода развивалось на огромной территории Анд, где климат был благоприятным и здоровым, а почвы - вулканическими, плодородными. Южно-Американский ( Андийский) ботанико-гео-графический центр происхождения культурных растений охватывает Перу, Боливию, север Аргентины, Эквадор. Oxalis tuberosa, Ullucus tuberosus, Tropaeolum tuberosum, многих видов полиморфного рода Lupinus ( среди них был одомашнен американский единственный крупносеменной вид пищевого значения L. Все эти виды являются горными растениями короткого дня. [38]
Однако, чтобы ком-пенсиро вать недостаточную деятельность затененных листьев и обеспечить потребность растения в световой энергии, необходима более высокая интенсивность света. При более низкой интенсивности света рост сильно подавляется. Точкой компенсации считают интенсивность света, при которой растения сохраняются живыми, но не растут. Растения, выращиваемые ради декоративных листьев, отбирают по их способности сохраняться на этом уровне освещенности. Для сохранения оптимальной декоративности их следует ежегодно заменять, если не обеспечивается большая освещенность для роста. Зимой в теплицах интенсивность падающего на растения света колеблется от 3229 до 10 764 лк. В результате такой низкой интенсивности света и короткого дня рост растений обычно сильно ограничивается. [39]
Для садовода время закладки цветковых почек особо важно. Многие многолетние растения, как древесные, так и травянистые, образуют цветочные зачатки за несколько или много месяцев до цветения. Например, у яблони цветковые почки закладываются с июня до августа, в зависимости от сорта, цветение происходит следующей весной. У земляники июньского срока плодоношения цветковые почки закладываются в августе и сентябре, когда дни становятся короче. В Голландии предпринимались попытки заставить землянику, обычно плодоносящую один раз в году, давать два урожая. Растения сразу после созревания первого урожая подвергают действию короткого дня, не ожидая естественного уменьшения длины дня в конце лета или осенью. [41]