Пыльцевая камера

Cтраница 1

Пыльцевая камера физосто-мы ( Physostoma), например, была окружена 12 щупальцами, представляющими собой свободные концы стерильных спорангиев, или камер интегумента. Каждая продольная камера примитивных многокамерных палеозойских интегументов соответствует одному стерилизованному спорангию. Интересно, однако, что сегментированные интегументы известны не только у примитивных палеозойских голосеменных, но и у мезозойских беннеттитовых и даже у современных саговниковых. Так, у некоторых родов саговниковых ( макрозамии, цератозамии, энцефаляртоса и др.) вокруг микропиле видно 7 - 16 ясных лопастей склеротесты ( внутреннего твердого слоя), соответствующих верхушкам сегментов интегумента. Все эти факты говорят о том, что семязачаток есть, в сущности, видоизмененный и сильно специализированный мегасинангий. Другими словами, семязачаток представляет собой мегасинангий, в котором произошло разделение функций между центральным фертильным мегаспоран-гием и окружающим его кольцом мегаспоран-гиев, которые стерилизовались и превратились в защитный покров. Однако как центральный, так и окружающие мегаспорангии подверглись стольким структурным и функциональным изменениям, что семязачаток с полным основанием рассматривается как очень крупное эволюционное новообразование. [1]

Среди современных голосеменных пыльцевые камеры хорошо выражены у саговниковых и у гинкго. У более высокоспециализированных голосеменных, таких, как хвойные, эфедра ( хвойник), вельвичия и гнетум, мега-спорангии не раскрываются и пыльцевая трубка, несущая неподвижные мужские гаметы ( спермин), активно прободает их стенку на своем пути к архегонию. [2]

Вельвичия удивительная ( Welwitschia mi-rabilis. [3]

В результате образования воронкообразной пыльцевой камеры пыльцевые зерна попадают прямо на женский гаметофит. Поэтому образуется лишь короткая пыльцевая трубка, которая через шейку архегония достигает яйцеклетки. Таким образом, у эфед-ровых так же, как у хвойных и цветковых растений, образуется пыльцевая трубка, а не гаустория. К моменту внедрения пыльцевой трубки в женский гаметофит ядро клетки-ножки и ядро трубочковой клетки исчезают. Один из двух спермиев сливается с яйцеклеткой и дает начало зародышу. [4]

Микроспоры, попавшие с капелькой опылительной жидкости в пыльцевую камеру, прорастают. Генеративная клетка в это время делится на две, и одна из образовавшихся клеток - спер-матогенная - начинает усиленно расти. [5]

Одновременно верхушка яйцеклетки образует небольшое выпячивание, проникающее между клетками шейки архегония. Как только плавающий в пыльцевой камере сперматозоид коснется шейки, это выпячивание втягивается внутрь, как бы прокладывая дорогу сперматозоиду. Однако в яйцеклетку проникает только головка сперматозоида. В хромосомном наборе гинкго имеются половые х - и г / - хромосомы. Оплодотворение у гинкго происходит в начале сентября. Таким образом, между опылением и оплодотворением гинкго проходит несколько месяцев. [6]

Пыльцевые зерна, проникшие весной во время опыления в пыльцевую камеру, продолжают находиться в ней, плавая в опылительной жидкости. После прорастания пыльцевого зерна первая проталлиальная клетка разрушается, а генеративная клетка делится, образуя сперматогенную клетку и клетку-ножку. В дальнейшем развивается только спер-матогенная клетка. Путем деления из нее образуются два подвижных сперматозоида. Один из концов сперматозоида заключает блефаро-пласт-своеобразное опорное образование, к которому прикрепляются многочисленные жгутики. Сперматозоиды очень эластичны, подвижны и выплывают через отверстие гаустории. [7]

Каким бы путем ни попала пыльца с мужского растения на женское, процесс опыления завершается очень своеобразно. К моменту опыления у созревших семязачатков из микропиле выступает капелька опылительной жидкости, которая улавливает мелкие микроспоры. Позднее эта капелька слизи вместе с захваченными микроспорами всасывается через микропиле в пыльцевую камеру, а ее остающаяся часть, подсыхая, заклеивает пыльцевход. [8]

Эпидерма листьев гинкго ( сканирующий электронный микроскоп. [9]

В конце июня на верхушке образовавшегося массивного гаметофита обычно формируются два архегония. В пространстве между ними в середине августа появляется столбикообраз-ный выступ. Над этим участком разрушается оболочка мегаспоры, архегонии и столбико-образный выступ оказываются на дне пыльцевой камеры. Архегонии тем временем продолжают развиваться. Центральная клетка архегония делится неравновелико на верхнюю маленькую брюшную канальцевую клетку и располагающуюся под ней крупную клетку, которая становится яйцеклеткой. Брюшная канальцевая клетка недолговечна и вскоре разрушается. [10]

Семенной папоротник алетоптерис Норина ( А1е - thopteris no-rinii. Семязачаток, сидящий на листе папоротникового типа. [11]

Предполагают, что гигантские микроспоры переносились на семязачатки, видимо, еще до полного развития мужского гаметофита, который завершал свое развитие в питательной жидкости пыльцевой камеры семязачатка. [12]

Это древнейший класс голосеменных, геологическая история которого начинается с конца девона и заканчивается в раннем мелу; временем расцвета являются каменноугольный и пермский периоды. Листья наиболее примитивных представителей еще более или менее папоротниковидного типа, дважды или трижды перистые, с наклонностью к дихотомическому ветвлению, но в процессе эволюции они упрощаются и у своеобразного пермо-карбонового порядка глоссопте рисовых ( Glossopteridales) становятся цельными. Проводящая система представляет собой простую или рассеченную протостелу или сифоностелу. Семязачатки с пыльцевой камерой; часто бывают окружены особым плюскообразным покровом ( купулой), представляющим собой видоизмененные дольки листа. [13]

Семязачатки саговниковых отличаются по величине ( длиной от 5 - 6 см у некоторых видов саговника до 5 - 7 мм у замии карликовой) и по форме. Но при этом они довольно однотипны в основных чертах развития и внутреннего строения. Открыто сидящие на черешке листовидного мегаспорофилла у саговников, висячие на нижней стороне щитовидной чешуи у замии, прикрытые более или менее плоской чешуей мегастробила у других родов, семязачатки всегда состоят из нуцеллуса ( ядра семязачатка) и одевающего его покрова - ин-тегумента. Толстый покров этот прочно срастается с нуцеллусом, отходя от него лишь на верхушке семязачатка. Здесь, в центре образованного интегументом конусообразного выступа, имеется отверстие - микропиле, а под ним: полость - пыльцевая камера. [14]

Происхождение, вероятно, от семенных папоротников. Листья перистые или реже цельные. Стебли ма-ноксильные, как у саговниковых. Спорофиллы были собраны в стробилы, обоеполые или реже однополые. Семязачатки с пыльцевой камерой; интегумент семязачатка вытянут в длинную микропилярную трубку. [15]

Страницы: 1 2