Фосфоглицериновая кислота
Cтраница 3
В настоящее время принимается, что первым продуктом фотосинтеза является фосфоглицериновая кислота, которая затем превращается в сахарозу, крахмал и другие углеводы. В ходе этой реакции используется только часть поглощенной световой энергии, а другая ее часть расходуется на образование фермента - восстановителя - и на выделение кислорода. Углеводы же синтезируются из СОа за счет энергии АТФ при участии восстановителя. [31]
Под действием фермента е н о л а з ы фосфоглицериновая кислота перегруппировывается в фосфопировиноградную кислоту, которая затем омыляется в пировиноградную кислоту. Ней-берг уже давно идентифицировал и выделил пировиноградную кислоту в качестве промежуточного продукта. [32]
Фосфоглицериновая и пировиноградная кислоты определялись с помощью неактивных переносчиков: фосфоглицериновая кислота - путем гидролиза фосфатазой, с последующим окислением периода-том и выделением карбоксильных и а-атомов углерода в виде растворимого в карбонате 2 4-динитрофенилгидразона глиоксилевой кислоты, а [ 3-атомов углерода - в виде соответствующего гидразона формальдегида. Пировиноградная кислота после предварительного гидролиза определялась в виде растворимого в карбонате 2 4-динитрофенилгидразона. [33]
Как видно из этого уравнения, для восстановления одной молекулы фосфоглицериновой кислоты требуется одна молекула АТФ и одна молекула НАДФ-Н2. Так как присоединение СО2 дает две молекулы фосфоглицериновой кислоты, то для ее включения используются две молекулы НАДФ-Н2 и две молекулы АТФ. [34]
 |
Цикл восстановления углекислого газа в фотосинтезе. [35] |
Из уравнений следует, что для восстановления на каждую молекулу фосфоглицериновой кислоты требуется 1 молекула АТФ и одна молекула НАДФ-Н2. Для повторного образования молекулы рибулозодифосфата из пентозомонофосфата требуется затем еще одна молекула АТФ. [36]
Растения выдерживали на свету в присутствии С14О2 достаточно продолжительно, чтобы фосфоглицериновая кислота и другие соединения были насыщены радиоактивным углеродом. [37]
В разработке любого механизма фотосинтеза необходимо учитывать следующие факты: 1) фосфоглицериновая кислота является промежуточным продуктом, образуемым под действием света и подвергающимся восстановлению под действием света; 2) при фотосинтезе фосфонировиноградная кислота не предшествует фосфоглицериновой кислоте; 3) существует лабильный предшественник фосфоглицериновой кислоты, образуемый в результате присоединения С02 к какому-то акцептору; 4) количество этого предшественника зависит от скорости фотосинтеза ( интенсивности света); 5) после нескольких минут фотосинтеза достигается насыщение концентрации С14 в фосфоглицериновой кислоте; 6) не существует долго живущего, фотохимически образуемого общего восстановительного агента; 7) имеются данные, указывающие, что только один акцептор С02 участвует непосредственно в фотосинтезе. [38]
Затраты АТФ в процессе фотосинтеза идут прежде всего на восстановление обеих молекул фосфоглицериновой кислоты, которые возникают из рибулозо-1 5-дифосфата при присоединении СО2 - Восстановление осуществляется ферментом дегидрогеназой с получением для каждой молекулы фосфоглицериновой кислоты с помощью фосфоглицерокиназы богатого энергией фосфата из АТФ. Энергии АТФ как раз достаточно, чтобы восстановить карбоксильную группу в альдегид посредством НАД. [39]
Дише ПИ установил, что фос-форилирование глюкозы у эритроцитов блокируется при добавлении фосфоглицериновой кислоты. Так, возможно впервые, было показано, что один из компонентов метаболического процесса, образующийся после нескольких стадий этого процесса, может уменьшать скорость начальной реакции процесса. [40]
Организм может использовать энергию образовавшейся молекулы АТФ для восстановления окисленной молекулы, например фосфоглицериновой кислоты до молекулы, находящейся на уровне окисления углевода, например фосфоглицеральдегида. Обе эти молекулы - промежуточные соединения, образующиеся по ходу метаболизма при анаэробном окислении глюкозы в пировиноградную кислоту. Восстановителем служит восстановленный никотинамид, который также, как мы видели ранее, участвует в схеме анаэробного окисления глюкозы. [41]
Первым продуктом фиксации СО2, по мнению Кальвина и его сотрудников, является фосфоглицериновая кислота, так как раньше всего С14 из углекислого газа появляется в этом соединении. Распределение оадиоак-тивности среди атомов углерода этого соединения неравномерно: наибольшую радиоактивность имеет карбоксильная группа. [42]
В обоих случаях чистой световой фиксации ( столбики В и Д) образуется фосфоглицериновая кислота, которая потом восстанавливается фотохимически, причем лабильный предшественник исчезает при убивании. [43]
Рибулозодифосфат при участии фермента карбоксилазы рибулозодифосфата2 присоединяет СО2 и распадается на 2 молекулы фосфоглицериновой кислоты. [44]
Каждая из трех пентоз, образовавшихся во время световой фазы из 5 молекул фосфоглицериновой кислоты в период темновой фазы присоединяет по 1 молекуле С02 и дает по 2 молекулы фосфоглицериновой кислоты. [45]
Страницы: 1 2 3 4