Cтраница 2
Если бы эти очень крупные ферментные молекулы были разобщены и свободно перемещались в цито-золе, то им пришлось бы в процессе диффузии преодолевать немалые расстояния, прежде чем они могли бы столкнуться и вступить во взаимодействие. На рис. 16 - 5 приведена электронная микрофотография пируватдегидрогеназного комплекса. [16]
В аэробных условиях, когда регенерация NAD происходит в результате окисления NAD-H кислородом в цепи переноса электронов, к этому скромному итогу сразу добавляется еще шесть молекул АТФ, образующихся в результате окислительного фосфорилирования двух молекул NAD-II. Столько же молекул АТФ образуется в результате появления еще двух молекул NAD-H при функционировании пируватдегидрогеназного комплекса. [17]
Пируватдегидрогеназные системы, связанные с НАД и липоевой кислотой. Основной путь превращения пирувата в большинстве животных клеток и у аэробных микроорганизмов - это его окисление до ацетил - КоА, катализируемое мультиферментными пируватдегидрогеназными комплексами ( ПДК), которые связаны с определенными клеточными элементами - с митохондриями животных и растительных клеток и с клеточными мембранами бактерий ( см. гл. Последний комплекс был разделен на субъединицы, обладающие характерным набором ферментативных активностей ( уравнение XI.30): 1) 16 молекул пируватдекарбоксилазы ( Еа) ( мол. [18]
![]() |
Термодинамические характеристики стадий гликолиза. [19] |
Дальнейшие события развиваются в одном из трех направлений. В аэробных условиях происходит окислительное декарбоксилирование пирувата в соответствии со схемой, описанной в § 4.1 для окислительного декарбоксилирования о-кетокислот. В данном случае оно протекает в комплексе из трех ферментов, называемом пируватдегидрогеназным комплексом. [20]
Образование мультиферментных комплексов имеет много общего с возникновением четвертичной структуры белков. Некоторые мультиферментные комплексы мы рассмотрим в других разделах этой книги. Эта частица с молекулярным весом 4 000 000 состоит из трех типов ферментов, из которых по крайней мере один в свою очередь состоит из субъединиц. Полная частица пируватдегидрогеназного комплекса содержит не менее 88 отдельных полипептидных цепей. Эта сложная система обладает замечательной способностью к самоорганизации: при смешении отдельных ее составных частей комплекс образуется самопроизвольно, причем реассоциация протекает с высоким выходом. [21]
![]() |
Схема превращения целлюлозы в белки животного через биомассу микроорганизмов. [22] |
Есть соответствующие ферменты для гидролиза крахмала, пектина, фруктозанов, маннанов, агара, хитина, лигнина. Дисахариды далее подвергаются либо гидролизу, либо фосфоролизу. Моносахара превращаются в пируват по одному из рассмотренных ранее путей: гликолизу, пентозофосфатному или КДФГ-пути. Ацетил - КоА образуется у аэробов из пирувата с помощью пируватдегидрогеназного комплекса с тиамином ( Bt) в качестве кофермента. [23]
Наиболее детально вопрос о распределении биохимических процессов между клеточными органеллами изучен на примере митохондрий. Главным назначением митохондрий является окислительное фосфорилирование. В митохондриях происходят такие процессы, как цикл трикарбоновых кислот, окисление жирных кислот, собственно окислительное фосфорилирование и некоторые другие превращения, о которых будет сказано ниже. Системы, осуществляющие перечисленные процессы, распределены между различными отделами митохондрий. Так, комплекс белков, осуществляющих перенос электронов от NAD-H к молекулярному кислороду и сопряженное фосфорилирование АДФ, полностью вмонтирован во внутреннюю митохондриальную мембрану. Цикл трикарбоновых кислот функционирует в митохондриальном матриксе, за исключением стадии дегидрирования сукцината, которое осуществляется с помощью сукцинат дегидрогеназы, также входящей в состав внутренней мембраны. Пируватдегидрогеназный комплекс и система ферментов, катализирующих окисление жирных кислот, поставляющие ацетил - СоА в цикл трикарбоновых кислот, целиком сосредоточены в матриксе. [24]