Cтраница 1
Углекислотные кривые, полученные на опыте, в большей или меньшей степени отклоняются от этого простого типа: даже кривые типа Бозе, показанные на фиг. [1]
Подобно первичным углекислотным кривым (27.8) эти гиперболы приближаются к значениям насыщения (27.10), но в противоположность первичным кривым они не достигают половинного насыщения все одновременно. [2]
Если углекислотная кривая фотосинтеза Chlorella определяется при низких значениях [ СО2 ] у клеток, адаптированных к слабой концентрации двуокиси углерода, значение / 2 [ СО оказывается низким: от 0 5 Ю-6 до 1 0 Ю-6 моль. [3]
На углекислотных кривых, которые будут обсуждаться в этой главе, скорость фотосинтеза представлена как функция концентрации двуокиси углерода, в предположении, что все другие кинетические условия остаются постоянными. [4]
Являются ли экспериментальные углекислотные кривые гиперболами. Следует отметить, что все теоретические углекислотные кривые, рассмотренные в этой главе, представляют собой гиперболы. Смит [84] проанализировал углекислотные кривые, полученные экспериментальным путем, и в противоположность Берку и Лайнвиверу [78] пришел к заключению, что многие из них достигают насыщения быстрее, чем гипербола приближается к своей асимптоте. [5]
COal, а углекислотные кривые, тем не менее, остаются гиперболами. Явление подбирания и поглощение С О2 в темноте свидетельствуют в пользу достаточно стабильного комплекса АС02 и, следовательно, против второй возможности. Поэтому вычисленные выше значения / С0 ( - 5 10 - 6 моль. AF ( - 7 9 ккал моль) следует рассматривать скорее как верхние, чем как нижние пределы; другими словами, комплекс АСО2 является именно таким стабильным или даже более стабильным, чем следует из этих значений. [6]
Другой источник искажения углекислотных кривых фотосинтеза был замечен Хаулзом ( работа не опубликована) и Уиттингамом [120] в лаборатории Бригга. Начальная скорость была мала; она увеличивалась в 3 раза за 2 - 3 часа и затем становилась постоянной. [7]
Попытка написать уравнения для углекислотных кривых, которые отражали бы также эффект ограниченного снабжения восстановителем, принесла бы мало пользы. С другой стороны, было бы полезно сказать несколько слов о влиянии на эти кривые лимитированного снабжения световой энергией. [8]
Проверка константы карбоксилирования, определенной при помощи углекислотных кривых фотосинтеза, может быть произведена весьма наглядно путем точных измерений поглощения двуокиси углерода в темноте как функции концентрации СО2 в среде. [9]
В табл. 39 дана сводка наиболее важных экспериментальных определений углекислотных кривых фотосинтеза, начиная с исследований Блэкмана и Смита. Как общее правило, эти кривые сперва поднимаются быстро, затем медленнее и наконец переходят в плато насыщения. При чрезмерно высоких значениях [ СО2 ] скорость может снова падать. В табл. 39 приводятся концентрации, оказавшиеся необходимыми для того, чтобы произвести полное и половинное насыщение двуокисью углерода в тех случаях, когда приближение к насыщению является постепенным; вторая цифра может быть часто дана с большей точностью, чем первая. [10]
Самое простое предположение, которое можно сделать при интерпретации углекислотных кривых фотосинтеза, состоит в том, что эти кривые являются, по крайнем мере в основном, кривыми насыщения акцептора А. [11]
Уравнения, выведенные в предыдущих разделах, показывают, что углекислотные кривые, хотя и сильно измененные под влиянием медленной диффузии или медленного карбоксилирования, все же остаются гиперболами. Уравнения (27.17), (27.22) и (27.33) показывают, что эти два фактора заставляют i / 2 [ CO2 ] линейно увеличиваться с увеличением интенсивности освещения. [12]
Если верно, как утверждал Смит f84 ], что углекислотные кривые, безусловно, не могут быть представлены гиперболами, то возникает вопрос, что же может вызвать их отклонения от гиперболической формы и привести к более быстрому насыщению. Так как уравнение, представляющие [ ВСО21 как функцию [ СО2 ], будет содержать высшие показатели степени для [ ВСО2 ] и только первую степень для [ СО2 ], то углекислотные кривые будут отклоняться от гиперболы скорее в направлении более медленного, чем более быстрого приближения к насыщению. [13]
При сравнении уравнений, выведенных в предыдущих разделах, с углекислотными кривыми, полученными опытным путем, следует иметь в виду, что несмотря на значительную сложность некоторых этих уравнений, все они заключают в себе известные упрощения и поэтому могут быть приложены только в определенных ограниченных условиях. [14]
Было сделано допущение, что это предположение оправдывается всегда, когда углекислотные кривые являются гиперболами. Соответствующие свободные энергии карбоксилирования, AF0 ( rige / Ca) находятся между - 6 9 и - 8 3 ккал моль. [15]