Cтраница 2
Другими словами, уравнение (28.23) показывает, каким образом можно объяснить гиперболическую форму углекислотных кривых только ограниченным поступлением световых квантов, не прибегая к предположению о недостатке акцептора СО2, о медленной диффузии или медленном кар-боксилировании. [16]
В настоящее время мы не можем быть уверены в том, что какая-либо из полученных углекислотных кривых приемлемо отражает эффект равновесия карбоксилирования ( или скорости карбоксилирования), или в том, что практически всякая известная до сих пор зависимость фотосинтеза от концентрации двуокиси углерода обусловлена только диффузионными явлениями с возможными дополнительными нарушениями, зависящими от времени и отмеченными выше. [17]
В этом уравнении наличие поправочного члена Р Ь в показателе степени связано с тем, что углекислотные кривые при низких значениях [ СОа ] асимптотически приближаются скорее к прямой линии, имеющей конечный наклон, чем к оси ординат. Поправочный член с приписывается дыханию. [18]
Из приведенного выше ясно, что в настоящее время едва ли имеется надежный экспериментальный материал для аналитической интерпретации углекислотных кривых фотосинтеза и вряд ли можно надеяться легко получить такой материал в будущем. [19]
Углекислый газ является субстратом фотосинтеза, и его содержание не может не определять интенсивности процесса. Типичная углекислотная кривая изображена на фиг. Она напоминает световую кривую. [20]
Если хотят использовать углекислотные кривые для определения константы карбоксилирования Ка, как это было сделано в гл. I), то следует избегать области абсолютного насыщения и использовать только систематически и с высокой степенью точности измеренные данные для углекислотных кривых в области, где выход все еще пропорционален интенсивности освещения. Вполне возможно, что этим путем можно определить, какой из рассмотренных выше механизмов снабжения двуокисью углерода обеспечивает лучшую интерпретацию фактов. Имеющиеся в настоящее время экспериментальные данные не являются ни достаточно точными, ни достаточно систематическими для такого рода анализа. [21]
Являются ли экспериментальные углекислотные кривые гиперболами. Следует отметить, что все теоретические углекислотные кривые, рассмотренные в этой главе, представляют собой гиперболы. Смит [84] проанализировал углекислотные кривые, полученные экспериментальным путем, и в противоположность Берку и Лайнвиверу [78] пришел к заключению, что многие из них достигают насыщения быстрее, чем гипербола приближается к своей асимптоте. [22]
Кривые третьего типа возникают тогда, когда параметр влияет только на начальные наклоны кривых, например когда он одновременно определяет скорость процесса, пропорционального также независимому переменному Fr В системах кривых второго типа параметр влияет как на начальные наклоны, так и на уровень насыщения. При соответствующих условиях можно рассчитывать получить углекислотные кривые фотосинтеза всех трех типов. Теоретические примеры таких кривых были даны в гл. [23]
Это уравнение показывает, что вследствие замедленных диффузии и карбоксилирования точка полунасыщения при увеличении интенсивности света перемещается по направлению к более высоким концентрациям двуокиси углерода. Такое явление действительно наблюдается у большинства, если не у всех, углекислотных кривых, полученных на опыте ( см. фиг. [24]
А имеется в ограниченном количестве и карбоксилируется посредством медленной темновой реакции; или, может быть, все явления углекислотного насыщения возможно объяснить лимитированным снабжением светом. С другой стороны, без сомнения, правильно также и то, что, по крайней мере, некоторые из углекислотных кривых, и в особенности те, которые получены при слабом освещении, обязаны своей гиперболической формой целиком или преимущественно ограниченному поступлению световых квантов. Использованный нами механизм реакций ( см. фиг. XXVIII обсуждается также и альтернативный механизм ( см. фиг. НХ Chi Z исключается благодаря немедленной реакции НХ. [25]
Если верно, как утверждал Смит f84 ], что углекислотные кривые, безусловно, не могут быть представлены гиперболами, то возникает вопрос, что же может вызвать их отклонения от гиперболической формы и привести к более быстрому насыщению. Так как уравнение, представляющие [ ВСО21 как функцию [ СО2 ], будет содержать высшие показатели степени для [ ВСО2 ] и только первую степень для [ СО2 ], то углекислотные кривые будут отклоняться от гиперболы скорее в направлении более медленного, чем более быстрого приближения к насыщению. [26]
Являются ли экспериментальные углекислотные кривые гиперболами. Следует отметить, что все теоретические углекислотные кривые, рассмотренные в этой главе, представляют собой гиперболы. Смит [84] проанализировал углекислотные кривые, полученные экспериментальным путем, и в противоположность Берку и Лайнвиверу [78] пришел к заключению, что многие из них достигают насыщения быстрее, чем гипербола приближается к своей асимптоте. [27]
Кинетические уравнения, которые могут быть получены при рассмотрении возможных прямых и обратных реакций внутри самого светочувствительного комплекса, будут выведены в гл. Как и следует ожидать, они показывают, что скорость поглощения света этим комплексом накладывает предел на скорость фотосинтеза, который не может быть снят увеличением концентрации двуокиси углерода или изменением любого другого внешнего фактора. Следовательно, световой фактор сам по себе способен произвести эффект насыщения углекислотных кривых. [28]
Если хотят использовать углекислотные кривые для определения константы карбоксилирования Ка, как это было сделано в гл. I), то следует избегать области абсолютного насыщения и использовать только систематически и с высокой степенью точности измеренные данные для углекислотных кривых в области, где выход все еще пропорционален интенсивности освещения. Вполне возможно, что этим путем можно определить, какой из рассмотренных выше механизмов снабжения двуокисью углерода обеспечивает лучшую интерпретацию фактов. Имеющиеся в настоящее время экспериментальные данные не являются ни достаточно точными, ни достаточно систематическими для такого рода анализа. [29]
XXV), Базырина и Чесноков [60] в опытах над высшими растениями пришли к выводу, что скорость фотосинтеза совсем не является плавной функцией внешней концентрации двуокиси углерода. Они утверждали, что фотосинтез падает до нуля, когда внешняя концентрация двуокиси углерода делается ниже 0 2 10 - 5 М, тогда как выше 1 10 - Б М изменения в. Они рассматривали такое поведение как доказательство замечательной приспособляемости растений к природным условиям, аналогичное действию рычага, который приводит фотосинтетический механизм в действие, когда условия нормальны, и совершенно его останавливает, когда условия становятся неблагоприятными. Прямое влияние внешней концентрации двуокиси углерода на скорость реакции, подчиняющейся закону действия масс, не может, по их мнению, произвести такого эффекта - все или ничего. Однако утверждение о прерывности углекислотной кривой и сделанное отсюда предположение о существовании в фотосинтезе углекислот-ного порога не подтверждаются кинетическими исследованиями при хорошо контролируемых лабораторных условиях, например при измерениях, результаты которых представлены на фиг. [30]