Cтраница 2
Рассмотрим теперь некоторые из деталей световых кривых: линейный участок, компенсационный пункт, насыщающую интенсивность света и максимальный выход. Возможно, что наиболее важной количественной характеристикой световых кривых является их начальный наклон, определяющий максимальный квантовый выход; этот вопрос будет обсуждаться отдельно в гл. [16]
Влияние наркотиков на начальный наклон световых кривых можно понять, если допустить, что эти соединения адсорбируются на хлорофилле ( или хлоропластине) и препятствуют доступу реагентов или катализаторов. Как следствие этого при состоянии частичного отравления только те молекулы хлорофилла, которые свободны от адсорбированных веществ, способны к надлежащей утилизации поглощенных световых квантов. [17]
Как было упомянуто выше, сравнение световых кривых при различных длинах волн должно проводиться путем нанесения на график скорости фотосинтеза в зависимости от Л / ( число падающих квантов на 1 CMZ в 1 сек. [18]
В табл. 41 не включены измерения световых кривых в присутствии различных ядов, таких, как цианистый калий, гидроксиламин или азид; наркотиков, таких, как уретан, или солей, таких, как сернокислая медь. Несколько кривых этого типа приведены на фиг. [19]
Возникает вопрос, насколько сильно изменяет форму световых кривых значительная оптическая плотность большинства изучаемых растительных объектов, например будут ли негиперболическими наблюдаемые интегральные световые кривые, если дифференциальные световые кривые для каждого из тонких слоев, обладающих равномерным поглощением, являются гиперболами. [20]
В том случае, если прямой участок световой кривой не проходит через начало координат, возможность определения квантового выхода таким путем представляется сомнительной. Такое определение связано с допущением, что прирост поглощенной световой энергии приводит к приросту истинного фотосинтеза, тогда как фотохимический процесс ( или процессы), определяющий кривизну световой кривой вблизи начала координат, продолжается с одинаковой скоростью при любой интенсивности света выше точки перегиба. [21]
Любой кинетический механизм, который приводит к световым кривым, приближающимся к равнобочной гиперболе, позволяет провести точное определение третьего параметра по величине двух других, полученных из опыта. [22]
Мы уже подчеркивали, что все наши выводы уравнений световых кривых основываются на предположении об однородном поглощении света и вследствие этого являются полностью пригодными только для оптически тонких слоев. [23]
При определении максимального квантового выхода как предельной величины наклона световой кривой при малых интенсивностях света подразумевается, что эта кривая не имеет перегиба. Перегиб часто наблюдается у световых кривых пурпурных бактерий, но обычно принято считать, что это осложнение не встречается у световых кривых водорослей и высших растений. Некоторые недавние наблюдения [42, 48, 49] приводят, однако, к новым сомнениям относительно вида световой кривой ниже компенсационного пункта. Далее в этой главе мы обсудим эти наблюдения и их возможное значение для определения максимального квантового выхода. [24]
Катц, Вассинк и Доррештейн [131] сделали попытку аналитически привести световые кривые, полученные для трех суспензий бактерий ( Chromatium D) различной концентрации, к одной кривой, показывающей средний выход на клетку как функцию средней интенсивности освещения. [25]
После более детального исследования Кок пришел к заключению, что световые кривые претерпевают вблизи компенсационного пункта внезапное изменение наклона почти вдвое ( фиг. Он вывел отсюда заключение, что квантовый выход был постоянным от области, близкой к насыщению, до области, близкой к компенсационному пункту, а затем внезапно удваивался. Такую форму световой кривой, состоящей, согласно Коку, из трех практических линейных участков, не удалось наблюдать ни одному из предшествующих исследователей; однако Кок видит подтверждение резкого перелома кривой Р / ( /) в новом анализе данных Коппа и Габриэльсена. [26]
До сих пор мы исходили из того, что форма световых кривых определяется исключительно предварительными реакциями на угле-кислотном конце фотосинтеза. [27]
Более темные тенелюбивые растения поглощают свет более эффективно, и их световые кривые должны подниматься вначале более круто. Если более высокая оптическая плотность обусловлена увеличенной концентрацией пигмента ( при условии, что концентрации всех остальных составных частей каталитического аппарата остаются постоянными), скорость фотосинтеза в момент насыщения, отнесенная к единице объема клеток ( или к единице площади листьев, принимая толщину последних за постоянную величину), должна быть одинаковой для гелиофильной и умбриофильной разновидностей, тогда как скорость этого процесса при световом насыщении, отнесенная к единице количества хлорофилла, должна быть ниже у более темных представителей. Фактически условия являются более сложными, потому что теневые листья часто бывают толще и клетки, выросшие в тени, оказываются большими, чем подобные им гелиофильные клетки. Об этом более детально будет идти речь в гл. Нижеследующие экспериментальные данные говорят о том, что скорость фотосинтеза в момент насыщения у тенелюбивых растений обычно значительно ниже, чем у светолюбивых, даже если ее отнести к единице объема или площади, не говоря уже о пересчете на единицу количества хлорофилла. Это указывает, что адаптация к слабому освещению, кроме увеличения концентрации пигмента, включает в себя также уменьшение количества одного из катализаторов, которые оказывают лимитирующее влияние на скорость фотосинтеза. Более низкий потолок скорости фотосинтеза теневых растений, соединенный с более крутым начальным подъемом, часто ведет к очень быстрому световому насыщению. [28]
Таким образом, мы отдаем себе отчет, что ряд уравнений световых кривых, которые будут ниже выведены из альтернативных кинетических моделей фотосинтеза, могут быть только с большими оговорками употреблены для сравнения с экспериментальными кривыми, имеющимися в литературе. Тем не менее мы считаем целесообразным применять подобные уравнения, так как это является шагом вперед по пути к количественному изучению проблемы. Такого рода изучение потребует как углубленной теоретической разработки ряда вопросов ( включая эффекты неоднородности структуры и светового поглощения), так и, прежде всего, точных кинетических экспериментов с оптически тонкими объектами. [29]
Нас, однако, интересует, каким образом изменяется сама форма световых кривых в результате подобной интеграции. [30]