Вторичная ксилема
Cтраница 3
 |
Лист гнетума гномон ( Gnetum gnemon. [31] |
Проводящая система стебля представляет собой зндархную эвстелу, с хорошо развитыми пучками, широкими лучами, толстой корой и многочисленными слезевыми ходами. Про-токсилема состоит из трахеид со спиральными утолщениями; вторичная ксилема - из трахеид с многорядными округлыми окаймленными порами и из более широких ( в 4 - 5 раз) сосудов с боковой поровостью, как у трахеид. Простая перфорация у сосудов образуется в результате расширения или слияния окаймленных пор и исчезновения замыкающих пленок. Они напоминают сосуды очень подвинутых покрытосеменных, но образовались совершенно иным путем. У некоторых видов встречаются клетки, аналогичные клеткам-спутницам покрытосеменных, но возникающие также иным путем. Они возникают не из одной и той же материнской клетки, как у покрытосеменных, но образуются независимо из камбия. Таким образом, хотя функционально они и аналогичны клеткам-спутницам покрытосеменных, но по происхождению резко отличны. [32]
Вторичная флоэма, развивающаяся, как и вторичная ксилема, из пучкового камбия, по своему строению сходна с первичной флоэмой, отличаясь от нее лишь тем, что в ней видны тяжи одревесневших волокон и сердцевинные лучи паренхимы ( гл. Выражена, однако, вторичная флоэма не столь сильно, как вторичная ксилема, и к тому же она постоянно обновляется ( гл. [33]
Строение ветвей сифоностелическое, а не протостеличе-ское, как у аневрофитопсид. Первичная ксилема состояла из кольца мезархных пучков, сливавшихся при образовании вторичной ксилемы в цилиндрический тяж. [34]
Впервые это растение было описано в 1922 г. Долгое время его систематическое положение оставалось неопределенным и даже спорным, так как по морфологическим, анатомическим и эмбриологическим признакам он занимает промежуточное положение между семействами подокарповых и тиссовых. По внешнему облику, по характеру листьев, по наличию сложных колосовидно собранных микростробилов, по отсутствию типичных спиральных утолщений у трахеид вторичной ксилемы, наконец, по характеру развития предзародыша австро-таксус имеет большое сходство с некоторыми видами подокарповых. Казалось бы, и произрастание его в южном полушарии, где распространены подокарповые и отсутствуют представители тиссовых, тоже свидетельствует о близости этого рода к семейству подокарповых. Однако у австротаксуса колосистого есть ряд важных признаков, общих с семейством тиссовых. Так, семязачатки у него прямые, одиночные, верхушечные, окруженные симметричной кровелькой; число микроспорангиев больше, чем у подокарповых, микроспоры без воздушных мешков. В то же время австротак-сус отличается от тисса формой и величиной архегониев, очень длинными первичными сус-пензорами и некоторыми другими признаками. [35]
Скорее всего это были какие-то более древние и примитивные протостелические, но в то же время разноспоровые папоротниковидные с лестничными трахеидами во вторичной ксилеме. [36]
Несмотря на очень большое число весьма существенных различий, роды эфедра, вельви-чия и гнетум имеют также ряд не менее важных общих признаков. Этими признаками являются: 1) совершенно необычное для современных голосеменных дихазиальное ветвление собраний стробилов; 2) наличие похожего на околоцветник покрова вокруг стробилов, что также совершенно необычно для современных голосеменных; 3) признаки прошлой обоеполости стробилов, особенно хорошо выраженные у вельвичии; 4) длинные микропилярные трубки, образованные вытянутым интегументом; 5) наличие сосудов во вторичной ксилеме, резко отличающее их от всех остальных голосеменных, как современных, так и вымерших. [37]
Основную массу ствола гинкго, как и у хвойных, составляет древесина, сердцевина развита слабо, кора узкая. Годичные кольца выражены довольно хорошо, хотя и не так четко, как у большинства хвойных. Трахеиды вторичной ксилемы имеют 1 - 2 ряда округлых окаймленных пор в супротивном, реже, в очередном расположении. Сердцевинные лучи однорядные, низкие. Существенным отличием от подавляющего большинства хвойных является отсутствие у гинкго способности к образованию смолы. [38]
После первичного роста происходит вторичный рост как результат активности латеральных меристем. Вторичный рост приводит к утолщению стебля или корня. Он обычно связан с отложением больших количеств вторичной ксилемы - древесины, которая совершенно изменяет первичную структуру и составляет характерную особенность деревьев и кустарников. [40]
 |
Схема поперечных сечений побега вей. мутоиой сосны ( Pinus slrobus L. [41] |
На рис. 1, б показаны ткани, присутствующие в поперечных сечениях того же побега к концу первого сезона роста после образования вторичной сосудистой ткани. Вторичный рост начинается и завершается за этот сезон сначала в основании побега, а в дальней лзм распространяется вверх, пока не захватит его вершины. Сегменты камбия, показанные на рис. 1, а, соединяются, и благодаря деятельности камбия происходит значительное вторичное утолщение. Вторичная древесина ( вторичная ксилема) и вторичная флоэма, обе в виде колец, находятся между островками первичной ксилемы и первичной флоэмы, которые все еще расположены по одному и тому же радиусу. Первичная ксилема осталась такой же, как на рис. 1, а; вторичная ксилема, образованная в тот же год, находится с наружной стороны первичной ксилемы без какой-либо ткани между ними. [42]
Если в ветке или корне началось вторичное утолщение, оно уже не прекращается во все время их жизни, по крайней мере в такие периоды года, которые благоприятствуют росту. Отсюда следует, что на любом уровне вдоль цилиндрической оси ( включая корневую систему) первичный рост заканчивается в тот год, когда веточка или корешок перешли за точку роста. Вторичное утолщение начинется на этом уровне в том же году и к концу первого сезона роста уже хорошо заметно. Доказательством этого является тот факт, что первый годичный прирост древесины состоит главным образом из вторичной ксилемы. После этого у этой точки на цилиндрической оси первичного роста больше не происходит, а вторичный рост продолжается из года в год фактически вдоль всей оси дерева. Таким образом, в результате последовательного роста на протяжении многих лет, а иногда и столетий образуется массивный ствол. [43]
Вторую свою функцию - механическую - ксилема выполняет также благодаря тому, что она состоит из ряда одревесневших трубок. В первичном теле растения ксилема в корнях занимает центральное положение, помогая корню противостоять тянущему усилию надземных частей, изгибающихся под порывами ветра. В стебле проводящие пучки либо образуют по периферии кольцо, как у двудольных, либо располагаются беспорядочно, как у однодольных; в обоих случаях стебель пронизывается отдельными тяжами ксилемы, обеспечивающими ему определенную опору. Особенно важное значение опорная функция ксилемы приобретает там, где имеет место вторичный рост. Во время этого процесса быстро нарастает количество вторичной ксилемы; к ней переходит от колленхимы и склеренхимы роль главной механической ткани, и именно она служит опорой у крупных древесных и кустарниковых пород. Рост стволов в толщину определяется в известной мере нагрузками, которым подвергается растение, так что иногда наблюдается дополнительный рост, смысл которого состоит в усилении структуры и обеспечении ей максимальной опоры. [44]
Длина трахеид в процессе эволюции постепенно уменьшается. Протоксилема состоит из узких и длинных трахеид. Первые трахеиды протоксиле-мы могут быть кольчатыми, но последующие имеют спиральные утолщения. Метаксилема же состоит из расположенных радиальными рядами больших трахеид с характерными округлыми окаймленными порами на радиальных стенках. Расположение пор на радиальных стенках сохраняется обычно также на трахеи-дах вторичной ксилемы, но у некоторых хвойных ( например, у тисса) окаймленные поры имеются и на тангентальных стенках. [45]
Страницы: 1 2 3 4