Cтраница 1
Первичная личинка является жвалистой и хвостатой. В хозяине заканчивает развитие лишь одна особь паразита. Зрелая гименопте-роидная личинка прорывает верхнюю поверхность брюшка хозяина и плетет свой кокон под жуком. По-видимому, умирающий жук взбирается на кокон паразита. [1]
Первичные личинки ихневмонид, паразитирующих в куколках, относятся к жвалистому типу и не являются хвостатыми. Это представляет интерес в связи с тем, что хвостатый тип - преобладающая форма эндопаразити-ческих личинок в этом семействе. [2]
Первичные личинки энциртоидного типа относятся к числу немногих метапнеистических личинок, обнаруженных у перепончатокрылых. У них имеется лишь одна пара дыхалец на одном из последних сегментов тела. Поскольку личинки этого типа являются внутренними паразитами различных кокцид или яиц насекомых, то должны существовать какие-либо пути для поступления кислорода в эти открытые дыхальца. В отличие от тахин, вызывающих образование воронок хозяином в его теле, энциртоидная личинка использует для дыхания свой яйцевой стебелек, который высовывается наружу через покровы хозяина. [3]
![]() |
Хвостатые личинки. [4] |
Существуют первичные личинки эндопара-зитических перепончатокрылых, у которых нередки сочетания разных личиночных признаков. [5]
Если в хозяине-переносчике присутствует или появляется первичная личинка, отличная от тригоналида, то личинка тригоналида заражает ее и переходит после линьки в гиме-ноптероидный второй возраст. Третий возраст напоминает жвалистую, личинку, и на этой стадии происходит уничтожение любой другой личинки тригоналида, если она имеется. Затем личинка дважды линяет и переходит в видоизмененную гименоптероидную личинку, после чего она сплетает кокон внутри хозяина. [6]
Наиболее характерной стадией в жизненном цикле паразитов является первичная личинка, или личинка первого возраста. Личинки последующих возрастов обычно похожи на личинок мух и не имеют ясно различимых структур. У одних видов личинки первого возраста несегментированы и имеют мешковидную форму, у других-сегментированные, удлиненные, с заметной головной капсулой, часто несущей большие мандибулы; наблюдаются и переходы между этими типами. Иногда встречаются различные придатки, но все они являются нерасчлененными, исключая личинок типа триунгулин, имеющих настоящие ноги. [7]
Таким образом, гиперметаморфоз личинок встречается у большинства видов, производящих яйцекладку вне своих хозяев. Первичная личинка имеет форму триунгулина, планидия или относится к микротипу. Достигнув пригодного места питания, личинка проходит первую линьку и превращается в упрощенную паразитическую личинку, которая отличается от первичной уменьшением или утратой ног или локомоторных выступов, а также отсутствием склеротизации. Личинка приближается в этот момент к более обычному гименоптероид-ному или мускоидному типу. [8]
Яйцево-личиночные паразиты помещают яйца либо в эмбрион, либо в цитоплазму яйца хозяина. Первичные личинки могут быть различной формы, в зависимости от их систематической принадлежности. [9]
Среди Chalcidoidea имеется немного паразитов, развивающихся внутри куколок насекомых, хотя такой образ жизни наблюдался у видов из нескольких семейств. Первичные личинки у этих видов являются гименоптероид-ными и обычно апнейстическими, но у Brachy-meria femorata Panz. По-видимому, Chalcididae развиваются одиночно, но обычный птеромалид Pteromalus puparum L. Ср еди торимид, которые, как правило, паразитируют внутри скрыто живущих хозяев, также имеются виды, являющиеся ку-колочными паразитами. Эулофиды, паразитирующие в куколках, относятся к родам с весьма различным образом жизни. [10]
Паразиты, откладывающие яйца или отрожда-ющие личинок вне своих хозяев, имеют наиболее сложный тип жизненного цикла, так как личинки их должны обладать каким-либо механизмом установления контакта с хозяином. Первичная личинка ( личинка первого возраста) разыскивает хозяина активно, или ожидает контакта с ним, или же может быть перенесена к хозяину. Личинки, ожидающие контакта, часто находятся внутри яиц и вылупляются лишь после поглощения такого яйца хозяином. Почти во всех случаях первичная личинка обладает специальными морфологическими и физиологическими особенностями, которые обеспечивают ее подвижность, а также возможность противостоять иссушению и сохранять энергию в течение неопределенно долгого периода самостоятельной жизни. Внутри хозяина личинка теряет свои специализированные приспособительные признаки после первой же линьки и обычно переходит в морфологически совершенно иную личиночную форму. [11]
![]() |
Откладка яиц браконидоу Macrocentrus ancyli-vorus Roh. в гусеницу восточной ( персиковой плодожорки Grapholltha molesta Busck.. [12] |
Однако некоторые Apanteles ( особенно обособленные виды) выходят из личинок хозяина, еще не завершивших полного развития. Среди апантелесов имеются и групповые паразиты, но первичные личинки у этих видов не относятся к жвалистому типу и часто являются не хвостатыми, а пузыреносны-ми. Единственным подсемейством браконид, имеющим виды с гименоптероидной личинкой первого возраста, является, очевидно, Rogadi-пае. Полиподиальная первичная личинка встречается в нескольких подсемействах браконид. [13]
В большинстве случаев личинки являются ги-меноптероидными, хотя имеется некоторое количество групп, где личинки очень заметно отличаются от обычного гусеницеобразного типа. Как правило, изменения в каудальном отделе, обнаруживаемые у некоторых первичных личинок, чаще всего утрачиваются или сильно редуцируются в последнем возрасте, но личинки агриотипид и в последнем возрасте несут пару мощных крючкообразно противостоящих друг другу хвостовых придатков. [14]
Эта группа, включает различные роды, не обязательно филогенетически близкие в системе классификации, основанной на признаках взрослых мух. Томпсон [2035] описал многих личинок этой группы и составил ключи для определения первичных личинок. [15]