Первичная личинка
Cтраница 2
Личинки жвалистого ( мандибулярного) типа, по-видимому, всегда бывают одиночными, и обычно в этой стадии паразит перезимовывает в хозяине. Если в жизненном цикле паразита существует какой-либо длительный период развития, он также обычно приходится на стадию первичной личинки с большими челюстя-ми. Примеры такого рода обнаружены у яйце-во-личиночных паразитов или у видов Opius, где паразит остается первичной личинкой на протяжении ряда личиночных возрастов хозяина, а затем быстро проходит свои остальные возрасты, когда хозяин уже близок к окукливанию. В некоторых случаях личинки второго возрста, так же как и личинки первого, обладают мандибулами; эти жвалистые личинки также устраняют соперников при помощи челюстей. [16]
Иммс [1044, 1046] принял эти термины, так как они обеспечивают вполне пригодную систему описаний. В качестве примера протоподиальных личинок приводятся первичные личинки платигастерид, сцелионид и дриинид. Эти относительно нерасчлененные личинки с явно рудиментарными головными и грудными сегментами, как полагают, выходят из яиц на ранней фазе эмбрионального развития и выживают потому, что погружаются в питательную среду, поскольку они являются паразитами. К полиподиальным эруко-видным личинкам Иммс причисляет ряд паразитических Cynipoidea и проктотрупид, поскольку их личинки имеют брюшные ноги либо в первом, либо во втором возрасте. [17]
Виды, являющиеся личиночно-куколочны-ми паразитами, найдены также в нескольких семействах Chalcidoidea. Dufour ( Chalcididae) откладывают яйца в личинок мух; паразиты нового поколения появляются из пупария. Оба хальцида являются одиночными паразитами и имеют хвостатых первичных личинок. Личиночно-куколоч-ное развитие среди эулофид представлено видом Pleurotropis amyntas Walk. [18]
Личинки жвалистого ( мандибулярного) типа, по-видимому, всегда бывают одиночными, и обычно в этой стадии паразит перезимовывает в хозяине. Если в жизненном цикле паразита существует какой-либо длительный период развития, он также обычно приходится на стадию первичной личинки с большими челюстя-ми. Примеры такого рода обнаружены у яйце-во-личиночных паразитов или у видов Opius, где паразит остается первичной личинкой на протяжении ряда личиночных возрастов хозяина, а затем быстро проходит свои остальные возрасты, когда хозяин уже близок к окукливанию. В некоторых случаях личинки второго возрста, так же как и личинки первого, обладают мандибулами; эти жвалистые личинки также устраняют соперников при помощи челюстей. [19]
 |
Откладка яиц браконидоу Macrocentrus ancyli-vorus Roh. в гусеницу восточной ( персиковой плодожорки Grapholltha molesta Busck.. [20] |
Некоторые ихневмониды, наиболее важные в биологическом регулировании, также являются паразитами личинок. К этой категории относится, в частности, большая часть Ophio-ninae. Почти все представители трех подсемейств, включающих в себя паразитов личинок, являются одиночными и имеют хвостатых первичных личинок. Окукливание происходит вне тела хозяина, хотя оно может произойти и в коконе хозяина. Кокон этих паразитов часто имеет полосы или покрыт крапинками. [21]
Личинки вылупляются из яиц ( илпотрождаются самкой) до контакта с хозяином. Среди сетчатокрылых поведение личинки мантиспид отклоняется от подвижнического образа жизни, характерного для большинства видов этого отряда. Мантиспиды пожирают только яйца пауков в отдельной яйцекладке или паразитируют на личинках ос. Первичные личинки мантиспид относятся к триунгулиновому типу и в общем не очень отличаются от незрелых фаз сетчатокрылых, но взрослые личинки напоминают личинок жуков и обладают маленькой головой и рудиментарными ногами. [22]
Эндопаразитические виды обычно откладывают яйца в полость тела хозяина; немногие энциртиды помещают яйца в определенные органы хозяина. Если яйца имеют стебелек, несущий аэроскопическую пластинку ( энцир-тоидное яйцо), то данный вид всегда относится к энциртпдам. Существуют, однако, некоторые энциртиды, у которых стебелек яйца не выступает сквозь покровы хозяина. Первичные личинки многих видов, паразитирующих за счет равнокрылых хоботных, являются апней-стическими и относятся к гименоптероидному или хвостатому типу. Метапнейстические личинки некоторых энциртид связаны с энцирто-идным типом яиц. Паразиты обычно окукливаются внутри хозяина, мумифицируя его покровы. Взрослые паразиты для выхода из мумии хозяина вырезают в ней круглое отверстие. Групповое развитие среди энциртид является обычным. [23]
 |
Откладка яиц браконидоу Macrocentrus ancyli-vorus Roh. в гусеницу восточной ( персиковой плодожорки Grapholltha molesta Busck.. [24] |
Однако некоторые Apanteles ( особенно обособленные виды) выходят из личинок хозяина, еще не завершивших полного развития. Среди апантелесов имеются и групповые паразиты, но первичные личинки у этих видов не относятся к жвалистому типу и часто являются не хвостатыми, а пузыреносны-ми. Единственным подсемейством браконид, имеющим виды с гименоптероидной личинкой первого возраста, является, очевидно, Rogadi-пае. Полиподиальная первичная личинка встречается в нескольких подсемействах браконид. [25]
Паразиты, откладывающие яйца или отрожда-ющие личинок вне своих хозяев, имеют наиболее сложный тип жизненного цикла, так как личинки их должны обладать каким-либо механизмом установления контакта с хозяином. Первичная личинка ( личинка первого возраста) разыскивает хозяина активно, или ожидает контакта с ним, или же может быть перенесена к хозяину. Личинки, ожидающие контакта, часто находятся внутри яиц и вылупляются лишь после поглощения такого яйца хозяином. Почти во всех случаях первичная личинка обладает специальными морфологическими и физиологическими особенностями, которые обеспечивают ее подвижность, а также возможность противостоять иссушению и сохранять энергию в течение неопределенно долгого периода самостоятельной жизни. Внутри хозяина личинка теряет свои специализированные приспособительные признаки после первой же линьки и обычно переходит в морфологически совершенно иную личиночную форму. [26]
Планидии тахин или отрождаются самками на растения как у Sarcophaginae, или вылупляются из яиц перепончатого типа сразу же после откладки их на растительность, часто вблизи хозяев. В таком вертикальном положении личинка производит вращательные движения, реагируя на перемещающиеся объекты, и прикрепляется к хозяину, когда он появляется поблизости. Личинки других тахин после отрождения или вылупления из яиц начинают активно искать хозяина. В некоторых отношениях эти первичные личинки отличаются от планидиев, свойственных мухам. [27]
Взрослые паразиты из Cynipoidea могут появляться из пупариев хозяев, хотя эти паразиты откладывают яйца в личинок. Однако в надсемействе Proctotrupoidea все диаприиды являются куко-лочными паразитами. Виды одиночных паразитов имеют жвалистые первичные личинки с двухлопастным хвостовым придатком. [28]
Большинство форм, живущих свободно или находящихся вне убежищ в течение неопределенно долгих периодов, а также вынужденных ждать появления хозяина, обладают сильно склеротизиро-ваниым наружным покровом или покрыты прочными, широкими, плоскими шипами. Те личинки типа планидий, которые в поисках хозяев роются в почве, защищены слабее. Тело личинок, питающихся снаружи хозяина, часто покрыто длинными волосками или щетинками, часть которых несомненно являются сенсорными. Паразиты или яйцевые хищники с глазами найдены лишь среди первичных личинок три-унгулинового типа. [29]
Эта классификация не принята в данной книге. Оценка ее в морфологическом аспекте дана Снодграссом [1888], а в физиологическом - Уигглсуортом [2284], которые нашли, что наличие или отсутствие определенных образований, а также те или иные функции, которые могут казаться эмбриональными, - все это фактически - специализированные приспособления. Та или иная структура этих так называемых зародышевых личинок обычно оказывается более специализированной, чем этого можно было бы ожидать в зародыше. На этот факт обратил внимание Торп [2061], но он был убежден, что первичную личинку Cryptochaetum я некоторых других паразитов следует считать зародышевой. На Чена [322] также произвело впечатление сходство многих личинок первого возраста с фазами развития зародыша, и он считал их типом преждевременно развившихся личинок, но отвергал концепцию Берлезе о вылупившемся зародыше по отношению к другим насекомым. [30]
Страницы: 1 2 3