Cтраница 3
Закладка специфической организации клеточной стенки, определяющей будущую форму клетки, часто происходит намного раньше той стадии клеточного роста, на которой эта форма реализуется. Иными словами, клетки могут как бы заранее планировать свою будущую морфологию. Чем определяется вся сложная картина отложения материала клеточной стенки, до конца не ясно. Как мы уже говорили, решающая роль здесь, очевидно, принадлежит микротрубочкам кортикального слоя цитоплазмы, но каким образом растительные клетки контролируют расположение самих этих микротрубочек, неизвестно. [31]
Автолизины ( ферменты, расщепляющие клеточную стенку) существуют в клетке в латентной и активной форме. Активная возникает в результате процессингового протеолиза. В латентной форме автолизины рассеяны в области ЦПМ, активируясь, они приобретают сродство к субстрату и перемещаются в материал клеточной стенки. У пролиферирующих клеток бактерий местом локализации активных форм автолизинов является район образования септы, у дрожжей - почки, у апикально растущих микроорганизмов - конец гифы. Именно поэтому при индукции автолиза первичные повреждения клеточных стенок наблюдаются в местах образования перегородок, перетяжек. Автолизины в активной форме перемещаются от одного участка клеточной стенки к другому в продольном ( от ЦПМ наружу) и поперечном ( от экватора к полюсам) направлениях, по-видимому, вследствие образования новых слоев и наращивания новых поперечных участков в местах деления клетки. [32]
Клеточная стенка микроорганизмов эукариот состоит из последовательно чередующихся слоев глюкана, маннана и хитина в сочетании с белком и липидами. Внутренний глюкановый, примыкающий к мембране слой, построен из D-глюкопиранозных остатков, внешний маннановый - из остатков a - D-маннопиранозы. Местонахождением хитина считают участки между маннаном и белком. Ключевыми ферментами, расщепляющими материал клеточных стенок дрожжей и грибов, являются: хитиназы, манназы, глюканазы, пеп-тидазы, амид азы, разрушающие связи между субъединицами соответствующих полимеров и сшивок между ними. [33]
В пищеварительном тракте травоядного животного может сложиться миниатюрная экосистема, в которой доступ цел-люлолитических бактерий к материалу клеточных стенок особенно облегчен. Рубец или слепая кишка теплокровных животных - это своего рода культуральная камера с регулируемой температурой, в которую непрерывно поступают заранее измельченные ( частично) клеточные стенки. Камера эта подобна хе-мостату на биохимическом заводе. Микробные целлюлазы - ферменты по преимуществу поверхностные, и тесное соприкосновение бактерий с пережеванной пищевой массой ускоряет расщепление материала клеточных стенок. У жвачных животных часть побочных продуктов этой бактериальной ферментации-всасывается организмом хозяина ( см. гл. [34]