Cтраница 4
Если водородные бактерии содержат обе формы гидрогеназы, функции между ними четко разделены. В случае отсутствия у водородных бактерий цитоплазматической гидрогеназы возникает проблема получения восстановителя при хемолитоавтотрофном способе их существования. При функционировании только цитоплазматической гидрогеназы она выполняет обе функции: часть восстановительных эквивалентов с НАД Н2 поступает в дыхательную цепь, другая расходуется по каналам конструктивного метаболизма. Таким образом, из всех хемолитоав-тотрофных эубактерий только водородные бактерии с помощью определенной формы гидрогеназы могут осуществлять непосредственное восстановление НАД окислением неорганического субстрата. В электронтранспортную цепь электроны, следовательно, могут поступать с НАД Н2 или включаться на уровне переносчиков с более положительным окислительно-восстановительным потенциалом. [46]
Чтобы сохранить картину процесса, предложенную Коком, можно, например, предположить, что 4 кванта приводят к образованию четырех окисляющих и восстанавливающих агентов ( 4HX - J - 4Z), тогда как другие 4 кванта образуют, путем обратных реакций других 4 ( HX - j - Z) пар, 8 молекул с высоким энергетическим потенциалом. Здесь теряется численная аналогия с водородными бактериями; однако более правдоподобно, что 1 квант производит 1 пару HX - - Z, а не 2 пары, как предполагал Кок. [47]
Энергия окисления используется для процессов биосинтеза, размножения, роста, движения. С этой точки зрения наибольший интерес представляют именно водородные бактерии, у которых конечным акцептором водорода является молекулярный кислород. [48]
Коротко следует перечислить малые ветви филогенетической системы. Ближе всего к корню дерева собственно бактерий располагаются экстремально термофильные водородные бактерии родов Hydrogenobacter ( Calderobacterium), Aquifex - хемолито-автотрофы с необычным путем ассимиляции углекислоты, растущие при температуре выше 70 С за счет окисления Нз и очень богатые цитохромом. [49]
Среди организмов окислительного фильтра характерны хемо-литотрофы и метанотрофы. Окисляемыми соединениями являются СН4 для метанотрофов, Н2 для водородных бактерий, СО - для карбоксидобактерий, NH3 - для нитрификаторов, H2S - для серобактерий, устойчивые к окислению соединения серы, как тиосульфат-для тионовых бактерий. [50]
К образованию молекулярного водорода приводят разные процессы, в том числе и биологические. Также активно осуществляется и потребление Н2, важная роль в этом принадлежит водородным бактериям. Нахождение в природе и возможность размножения этих бактерий определяются рядом факторов; основные из них - наличие Н2 и аэробные условия. [51]
Такое объяснение невозможно в случае адаптированных к водороду водорослей. Во-первых, отношение ДН2 Д02 у этих водорослей падает до 1 0 ( у водородных бактерий минимальное значение 1 8); во-вторых, определения образования двуокиси углерода во время оксигидрогеннои реакции показывают, что дыхание практически отсутствует. Поэтому Гаффрон думает, что в отсутствие двуокиси углерода кислород восстанавливается только до перекиси. Однако непрерывное накопление перекиси вряд ли возможно, поэтому следует предположить, что восстановление заканчивается клеточными водородными донорами, не окисляемыми до углекислого газа. В присутствии углекислого газа отношение ДН2 / Д02 находится между 2 и 3 ( как показано на фиг. Это указывает на то, что теперь весь поглощенный кислород восстанавливается до воды, а весь углекислый газ превращается в углеводы. Таким образом, восстановление двуокиси углерода помогает завершению оксигидрогеннои реакции. [52]
Рост водородных бактерий в автотрофных условиях зависит от снабжения их углекислотой, водородом и кислородом. При составлении газовых смесей учитывают потребление бактериями отдельных компонентов, а также чувствительность разных представителей водородных бактерий к молекулярному кислороду. [53]