Мембрана - тилакоид
Cтраница 2
 |
Упрощенная схема световых процессов при фотосинтезе ( по Витту. [16] |
Мембрана тилакоидов - небольших органелл, из которых состоит хлоропласт ( рис. 70), - содержит хлорофилл ( точнее, сложную систему из пигментов типа хлорофилла и каротиноидов), а также специальный комплекс ферментов. Фотосинтетический аппарат сине-зеленых водорослей располагается непосредственно в их клеточной мембране. Как показано на рис. 109, световой процесс происходит в двух фотосистемах. [17]
Для образования в строме на внешней поверхности тилакоида мэлекулы АТФ из внутренней его области через комплекс ферментов CFt - F0 должны пройти три протона. Пересекая мембрану тилакоида, они выделяют энергию 3 X 4 8 ккал / моль 14 4 ккал / моль. [18]
На поверхности мембран тилакоидов упорядоченными рядами располагаются выступающие структуры - партикулы, неодинаковые по величине и плотности. С наружной стороны мембран тилакоидов, в зоне, соприкасающейся со стромой, размещены партикулы размером около 11 нм, с которыми структурно связана ФС I. В процессе выделения они оказываются в одной фракции со стромой. [19]
Присоединив два электрона и два протона, молекула пласто-хинона восстанавливается до PQ Н2 и диффундирует к внутренней стороне мембраны. На внутренней поверхности мембраны тилакоида концентрация этих молекул мала, вследствие того что они очень быстро преобразуются в молекулы PQ, отдавая два электрона цитохрому / и два протона во внутреннюю область тилакоида. [20]
Ренгерсом [225] проведено наиболее полное исследование фотосистемы ФСП. Реакционный центр ориентирован в мембране тилакоида так, что первичный донор электронов СЫац расположен с внутренней стороны мембраны, а первичный акцептор электронов Xj2o - вблизи внешней поверхности мембраны. [21]
Два электрона, попавшие после поглощения двух квантов света реакционными центрами Рв80 на внешнюю поверхность мембраны, захватываются вместе с двумя протонами из стромы небольшой молекулой пластохинона. Молекула пластохинона может диффундировать внутри мембраны тилакоида. [22]
Механизм фотосинтетического фосфорилирования сходен с синтезом АТФ в процессе окислительного фосфорилирования в митохондриях. Система переносчиков электронов интегрирована в мембрану тилакоида таким образом, что перенос пары электронов создает поток протонов с наружной поверхности тилакоида внутрь, рН на внутренней поверхности тилакоида может достигать 4 и ниже. Структура этого фермента аналогична митохондриальной АТФ-синтетазе ( гл. CFr Символ С означает, что этот ферментный комплекс локализован в хлоропластах ( chloroplasf) и, подобно митохондриальной Н - зависимой - АТФ-синтетазе, включает гидрофобный, интегрированный в мембрану тилакоида компонент ( CF0) и гидрофильный комплекс ( CFj), катализирующий синтез АТФ. [23]
Согласно хемиосмотической гипотезе, синтез молекул АТФ в тилакоиде осуществляется комплексом ферментов CF1 - F0, эквивалентным комплексу ферментов F1 - F0, входящему в состав сопрягающих мембран митохондрий. Ферменты CF1 находятся на внешней стороне мембраны тилакоида, образуя шишковидные выступы. Такое расположение обусловлено тем, что направление протонного градиента в тилакоидах противоположно направлению градиента протонов в мембранах бактерий и сопрягающих мембранах митохондрий. Интересно, что в липосомах, образованных в суспензиях из фрагментов мембран митохондрий, ферменты GFj выступают на внешней поверхности мембраны пузырьков так же, как и в естественных мембранах тилакоидов. [24]
В последнее время в литературе часто рассматривается фото-фосфорилирование в хлоропластах клеток растений на основе хемиосмотической гипотезы Митчелла. Согласно этой гипотезе, сопряжение процессов электронного транспорта и фосфорилирования достигается путем энергизации мембран тилакоидов, сводящейся к образованию градиентов концентраций ионов Н и ОН - и разностей потенциалов между внешними и внутренними сторонами мембран. [25]
Энергия электрона, образованного в системе II, недостаточно высока, чтобы восстановить NADP, для этого необходим еще один квант света. Сначала электрон взаимодействует с пластохиноном, гидрофобным хино-ном, адсорбированным на внешней поверхности мембраны тилакоида. Его восстановленная форма, пласто-гидрохинон, принимает два протона из внешнего раствора. И электроны, и протоны передаются следующим молекулам пластохинона. Наконец электроны попадают на пластоцианин - фермент, на котором они аннигилируют с дырками, образованными при поглощении света в системе I. В то же время протоны внешнего раствора переносятся в тилакоид. Богатые энергией электроны, освободившиеся в системе I, восстанавливают Fe-S - белок, ферредоксин, и через цепочку из нескольких других ферментов восстанавливают окисленный никоти-намидадениндинуклеотидфосфат. Часть полученной энергии запасается как прирост электрохимического потенциала ионов водорода во внутреннем объеме тилакоида. Эта энергия в дальнейшем используется Н - АТРазой. Интересно, что если при клеточном дыхании энергия, выделяющаяся при окислении органического субстрата, запасается в единственном макроэргическом веществе, АТР, то при фотосинтезе образуются два богатых энергией вещества NADPH2 и АТР, энергия которых и потребляется при синтезе Сахаров. [26]
Предполагается, что обе фотосистемы, ФС1 и ФСП, разделены пространственно, но объединены в единый функциональный комплекс. Иногда отождествляют такие комплексы с бугорками - квантосомами, видимыми при большом увеличении на внутренних поверхностях мембран тилакоидов. [27]
Приведенная модель перемещения электронов и прогонок в мембране тилакоида во время световой стадии фотосинтеза является весьма условной. Она опирается только на экспериментальные данные о том, что молекулы ферредоксина находятся на внешней поверхности мембраны тилакоида, а молекулы пластоциани-на - на внутренней. [28]
Модель Мюлеталера и сходные с ней схемы можно считать наиболее удачными, но необходимо иметь в виду, что они не являются общепринятыми. Достаточно упомянуть, например, модель Брентона и Парка, которые считают, что внешний слой мембраны тилакоидов липид-ный, а не белковый. [29]
 |
Фотосинтетические пигменты. [30] |
Страницы: 1 2 3 4