Cтраница 3
![]() |
Схема световых реакций фотосинтеза и системы переноса электронов ( 4. [31] |
Из водной фазы стромы, кроме электрона, пластохинон получает еще и протон. От пластохинона электрон переходит к цитохро-му f, локализованному на тилакоидных мембранах, а протон поступает во внутреннюю камеру тилакоида. [32]
![]() |
Модель возможных взаимодействий между водой и двумя молекулами хлорофилла в димере Р-700 ( хлорофилле aj. [33] |
Структура этого димера, или особой пары, по-видимому, чрезвычайно важна для функционирования центра, но полностью она еще не установлена. Известно, однако, что тетрапиррольные кольца мономеров лежат примерно в плоскости тилакоидной мембраны. [34]
Фотолиз воды и реакция Хилла - это процессы, связанные с мембраной. При изучении реакции Хилла из гомогенизированных листьев методом центрифугирования отделяют фракцию, состоящую из наружной мембраны хлороплаетов со стромой, и фракцию, в которой объединены липо-протеиновые тилакоидные мембраны, содержащие фотосинтезиру-ющие пигменты. Партикулы, расположенные в двойном липидном слое тилакоидной мембраны, представляют собой белково-хлоро-филловый комплекс. Тетрапирроловая часть молекулы хлорофилла погружена в белковую полипептидную цепь, а фитоловый радикал располагается в липофильной зоне белка, среди фосфолипи - Дов. [35]
Большую часть цитоплазмы занимают тилакоиды, располагающиеся обычно концентрическими кругами по периферии клетки. Тилакоиды, как и у цианобактерий, лежат в цитоплазме свободно, т.е. не отделены от нее замкнутой мембраной, и имеют тенденцию сближаться, образуя пары или стопки, состоящие из трех и более тилакоидов. Внутренние и наружные поверхности тилакоидных мембран гладкие. Фикобилисомы и фикобилипроте-ины не обнаружены. [36]
![]() |
Перенос электронов через тилакоидную мембрану и внутримембран-ный градиент концентрации Н. [37] |
Поскольку центры окисления и восстановления разделены, перенос электронов между донорами и акцепторами осуществляется посредством ион-радикальных пар. Высокая эффективность таких процессов может быть обеспечена лишь при наличии обратной реакции переноса электронов. Именно в этом заключается особая роль тилакоидных мембран, которые одновременно разделяют заряды и продукты реакций окисления и восстановления. [38]
Фотолиз воды и реакция Хилла - это процессы, связанные с мембраной. При изучении реакции Хилла из гомогенизированных листьев методом центрифугирования отделяют фракцию, состоящую из наружной мембраны хлороплаетов со стромой, и фракцию, в которой объединены липо-протеиновые тилакоидные мембраны, содержащие фотосинтезиру-ющие пигменты. Партикулы, расположенные в двойном липидном слое тилакоидной мембраны, представляют собой белково-хлоро-филловый комплекс. Тетрапирроловая часть молекулы хлорофилла погружена в белковую полипептидную цепь, а фитоловый радикал располагается в липофильной зоне белка, среди фосфолипи - Дов. [39]
![]() |
Модель мембраны. [40] |
В мембранах хлоропластов структурные липиды представлены главным образом галактолипидами, фосфолипидами, сульфолипидами и нейтральными липйдами. Сложные эфиры с глицерином образуют следующие жирные кислоты: пальмитиновая, гексадеценовая, стеариновая, масляная, линолевая и линоленовая. В наибольшем количестве встречается линоленовая кислота, особенно в тилакоидных мембранах и плазмалемме. [41]
По-видимому, должен существовать общий механизм, который регулирует образование хлоропласта в целом. Как осуществляются при этом тонкие взаимодействия компонентов и их контроль, не известно, однако были обнаружены тесные генетические взаимосвязи между ними. Должны синтезироваться все компоненты, и все они должны быть доступны для включения в тилакоидные мембраны. В противном случае синтетические процессы подавляются. Например, действие некоторых гербицидов заключается в подавлении биосинтеза каротинои-дов. Если этиолированные проростки или культуры водорослей Euglena, выращенные в темноте, обработать такими гербицидами, то нормальные каротиноиды хлоропластов не образуются и, следовательно, не включаются в фотосинтетические мембраны. В результате не синтезируются и другие компоненты хлоропластов, в том числе хлорофилл, и, следовательно, не происходит развития хлоропласта в целом. Даже если это было бы и не так, то подавление образования каротиноидов привело бы к тому, что весь синтезированный хлорофилл и зарождающиеся фотосинтетические мембраны оказались бы без защиты от фотоокисления ( разд. Поэтому гербициды, подавляющие биосинтез каротиноидов в растениях, очень эффективны. [42]
![]() |
Схематическое изображение митохондрии. [43] |
В аэробных организмах непосредственными источниками энергии ( энергодонорные процессы) являются определенные стадии окисления пищи. В растениях и фотосинтезирующих бактериях первичными источниками явшяются, конечно, кванты света, энергия которых, после возбуждения хлорофилла, превращается в энергию в окислительно-восстановительных цепях электронного транспорта ( ЦЭТ) в тилакоидных мембранах хлоропластов. [44]