Cтраница 3
Метановое брожение протекает в две стадии. В первой стадии - кислотном брожении - метанобразующие бактерии превращают углеводы, белки и жиры в органические кислоты. Во второй стадии повышается рН, так как органические кислоты и азотистые вещества разлагаются с образованием аммонийных соединений, аминов и других продуктов, обладающих щелочными свойствами. При метановом брожении выделяются газы, содержащие 60 - 70 % метана. [31]
Значительную часть спороносных термофильных бактерий составляют анаэробные виды. Известны облигатпо-термофильные масляно-кислые, целлюлозные, десульфурирующие и метанобразующие бактерии. [32]
Многочисленными опытами на животных установлена высокая биологическая еффективность как кристаллического препарата витамина Bi2, так и его кормовых концентратов. В природе витамин Bi2 синтезируют только микроорганизмы, например Рго-pionibacterium shermanii, метанобразующие бактерии, Bact. В клетках микроорганизмов встречается около 30 аналогов витамина В ] 2, однако биологическую активность проявляют только два, в нуклеотиднои части молекул которых находится 5 6-диметилбензимидазол или 5-оксибензимидазол. Впервые витамин В ] 2 в кристаллическом виде выделил из печени Фол-кер в 1948 г. Это - единственный витамин, содержащий металл кобальт. [33]
Со времени открытия архебактерий в 1977 г. количество относящихся к ним организмов и объем знаний о последних возрастают стремительно. Две из них - метанобразующие бактерии и экстремальные галофилы - известны давно. Более 10 лет известны и представители двух других групп: термоацидофильные серные аэробные бактерии и микоплазмоподобная форма Thermoplasma acidophilum. Последняя группа, обнаруженная в начале 80 - х гг., - анаэробные формы, метаболизм которых связан с молекулярной серой. [34]
Наконец, обнаружены прокариоты, клеточная стенка которых по структуре и химическому составу резко отличается от описанных выше типов. В клеточных стенках некоторых метанобразующих бактерий, дающих положительную реакцию при окрашивании по Граму, обнаружен пептидогликан особого химического строения, получивший название псевдомуреина. Ни мурамовой кислоты, ни D-аминокислот не обнаружено. Под электронным микроскопом клеточная стенка этих бактерий выглядит как однородный слой толщиной 15 - 40 нм, ничем морфологически не отличающийся от клеточной стенки типичных грамположительных прокариот. Описаны метанобразующие бактерии с очень толстой ( 500 нм) аморфной клеточной стенкой, дающей положительную реакцию по Граму, построенной исключительно из кислого гетерополисахарида, в составе которого обнаружен галактозамин, нейтральные сахара и уроновые кислоты. Наличие у этих бактерий положительной реакции по Граму может служить указанием на то, что она определяется не химическим составом клеточной стенки, а только ее строением. Наконец, у некоторых галобактерии, метанобразующих бактерий и ацидофильно-термофильных бактерий рода Sulfolobus клеточная стенка построена только из белка. В некоторых случаях в следовых количествах обнаружены аминосахара. Под электронным микроскопом клеточная стенка выглядит обычно как ряд регулярно расположенных белковых субъединиц. Все бактерии с клеточной стенкой белковой природы грамотрицательны. [35]
![]() |
Липиды архебактерий. [36] |
Помимо полярных липидов архебактерий содержат нейтральные липиды, основными из которых являются изопреноидные углеводороды, насыщенные или содержащие двойные связи, - производные С15 - С30 - изопреноидных скелетов. Особенно распространены у архебактерий С3о - изопреноиды. Больше всего углеводородов содержится у метанобразующих бактерий, меньше - у галофилов и термоацидофилов. [37]
Окислять молекулярный водород могут микроорганизмы, относящиеся к разным таксономическим группам. Среди них есть строгие анаэробы, факультативные анаэробы и обли-гатные аэробы. К анаэробным микроорганизмам, окисляющим На, принадлежат многие фототрофные и метанобразующие бактерии, некоторые представители десульфатирующих бактерий ( Desulfovibrio desulfuricans) и клостридий ( Clostridium aceticum, С. К факультативным анаэробам и аэробам, обладающим таким свойством, относятся Escherichia coli, Paracoccus denitrificans, Streptococcus faecalis и некоторые представители: Bacillus, Pseudomonas, Alcaligenes, Acetobacter, Azo-tobacter, Mycobacterium, Nocardia, Proteus, а также отдельные виды сине-зеленых и зеленых водорослей. [38]
В ходе этого процесса образуется ряд летучих жирных кислот ( мол-очная, уксусная, прошюновая и др.), но главным субстратом при синтезе метана является уксусная кислота. Оптимум рН для них тот же ( 6 - 7), что и для бактерий первой группы, и это важно, поскольку нарушение баланса образования потребления кислот приведет к падению рН, если система не обладает достаточными буферными свойствами. Всякое падение рН по этой причине преимущественно сказывается на активности метанобразующих бактерий, что вызывает дальнейшее закисление среды и прекращение образования метана. С этим можно бороться, добавляя известняк или аммиачную воду, но при внесении ионов аммония следует соблюдать осторожность. Метанобразующие бактерии могут использовать аммонийные ионы как источник азота, но при высоких концентрациях они ингибируют их рост. К числу других веществ и соединений, способных ингибировать процесс, относятся кислород и окисленные соединения, такие, как нитрат и нитрит, сульфиды, цианиды, свободные ионы металлов ( меди, цинка или никеля), галогены, формальдегид и сероводород. Система чувствительна также к ( резким скачкам температуры. [39]
Механизм образования метана оказался совершено своеобразным, он представляет ступенчатое восстановление СОз с участием специфических ферментов, переносчиков Сргруопы, переносчиков электрона. Основным переносчиком служит производное флавина - фактор F42o, получивший свре название по максимуму поглощения. В окисленном состоянии он обладает сильной зеленой флуоресценцией и по этому признаку метанобразующие бактерии, кроме ацетокластических, легко опознаются в люминесцентном микроскопе. Однако некоторые другие организмы, богатые флавинами, дают аналогичное свечение, поэтому автофлуоресценцию следует считать указанием на весьма вероятное присутствие метаногенов, но не доказательством. [40]
Витамин Bi2 не содержится в растительных кормах, поэтому его добавляют к ним. Витамин В [ 2 является кроветворным, участвует в синтезе незаменимых для животного организма аминокислот, в частности метионина, способствует вылечиванию злокачественной анемии, прибавлению привеса животных. Витамин синтезируется в рубце жвачных животных под действием микроорганизмов желудка, а также метанобразующими бактериями. [41]
Наиболее интенсивно аэробные микробиологические процессы протекают вблизи нагнетательных скважин. По мере удаления от призабойных зон содержание кислорода в закачанной жидкости быстро снижается, и реакции нефтеокисления сменяются анаэробными процессами. Отмечено, что продукты аэробной деструкции нефтей, а также добавки аммония и фосфатов в условиях пониженной минерализации многократно активируют деятельность метанобразующих бактерий. [42]
При выращивании сообщества различных бактерий на смеси: органических соединений происходят сложные биохимические-реакции ( рис. 6.6) Метанобразующие бактерии способны к синтезу энергоносителя непосредственно из водорода и углекислого газа. Микроорганизмы, расщепляющие целлюлозу, синтезируют жирные кислоты, которые могут подвергаться восстановительному расщеплению до метана и углекислого газа; некоторые бактерии способны даже образовывать молекулярный водород. Описано сложное, взаимозависимое микробное сообщество, в котором можно выделить три группы бактерий: бактерии, осуществляющие гидролиз и брожение, бактерии, образующие водород и уксусную кислоту, а также водородотрофные. Метанобразующие бактерии растут медленно и очень чувствительны к резким изменениям загрузки реактора и накоплению водорода. [43]
В мембранах архебактерий присутствуют до 80 - 90 % полярных фосфо - и гликолипидов, образованных на основе ди - и тетраэфи-ров. В мембранах ацидотермофильных архебактерий почти все гликолипиды представлены тетраэфирами. Метанобразующие бактерии содержат ди-и тетраэфиры, соотношение их в мембранах зависит от вида. [44]
Цитоплазматическая мембрана содержит липиды, состоящие из эфи-ров глицерола и изопреноидных углеводородов ( разд. Рибосомы по своей величине сходны с рибосомами эубактерий ( 70S), однако последовательность оснований в рибосомных РНК, особенно в 16S - pPHK, существенно иная, чем у эубактерий. Кроме того, механизм трансляции нечувствителен к антибиотикам, подавляющим синтез белка у эубактерий. На основании этих, а также ряда других отличительных признаков метанобразующие бактерии относят к архебактериям ( разд. [45]