Cтраница 4
В ходе этого процесса образуется ряд летучих жирных кислот ( мол-очная, уксусная, прошюновая и др.), но главным субстратом при синтезе метана является уксусная кислота. Оптимум рН для них тот же ( 6 - 7), что и для бактерий первой группы, и это важно, поскольку нарушение баланса образования потребления кислот приведет к падению рН, если система не обладает достаточными буферными свойствами. Всякое падение рН по этой причине преимущественно сказывается на активности метанобразующих бактерий, что вызывает дальнейшее закисление среды и прекращение образования метана. С этим можно бороться, добавляя известняк или аммиачную воду, но при внесении ионов аммония следует соблюдать осторожность. Метанобразующие бактерии могут использовать аммонийные ионы как источник азота, но при высоких концентрациях они ингибируют их рост. К числу других веществ и соединений, способных ингибировать процесс, относятся кислород и окисленные соединения, такие, как нитрат и нитрит, сульфиды, цианиды, свободные ионы металлов ( меди, цинка или никеля), галогены, формальдегид и сероводород. Система чувствительна также к ( резким скачкам температуры. [46]
Около половины изученных видов не нуждаются в каких-либо органических соединениях. Для роста многих культур в атмосфере Н2 и С02 требуется внесение в среду органических веществ, стимулирующих рост или абсолютно для него необходимых. Это могут быть некоторые витамины группы В, ацетат, пируват, сукци-нат, отдельные аминокислоты, дрожжевой экстракт или компоненты неизвестного состава, содержащиеся в природных средах обитания. Так, штаммы, выделенные из рубца жвачных животных, нуждаются в добавках рубцовой жидкости. Сложные органические соединения метанобразующие бактерии использовать не могут. [47]
Наконец, обнаружены прокариоты, клеточная стенка которых по структуре и химическому составу резко отличается от описанных выше типов. В клеточных стенках некоторых метанобразующих бактерий, дающих положительную реакцию при окрашивании по Граму, обнаружен пептидогликан особого химического строения, получивший название псевдомуреина. Ни мурамовой кислоты, ни D-аминокислот не обнаружено. Под электронным микроскопом клеточная стенка этих бактерий выглядит как однородный слой толщиной 15 - 40 нм, ничем морфологически не отличающийся от клеточной стенки типичных грамположительных прокариот. Описаны метанобразующие бактерии с очень толстой ( 500 нм) аморфной клеточной стенкой, дающей положительную реакцию по Граму, построенной исключительно из кислого гетерополисахарида, в составе которого обнаружен галактозамин, нейтральные сахара и уроновые кислоты. Наличие у этих бактерий положительной реакции по Граму может служить указанием на то, что она определяется не химическим составом клеточной стенки, а только ее строением. Наконец, у некоторых галобактерии, метанобразующих бактерий и ацидофильно-термофильных бактерий рода Sulfolobus клеточная стенка построена только из белка. В некоторых случаях в следовых количествах обнаружены аминосахара. Под электронным микроскопом клеточная стенка выглядит обычно как ряд регулярно расположенных белковых субъединиц. Все бактерии с клеточной стенкой белковой природы грамотрицательны. [48]
Однако далеко не все из перечисленных микроорганизмов растут за счет окисления молекулярного водорода в автотрофных условиях и сохраняют эту способность в течение длительного времени. Такая возможность имеется у фототрофных бактерий, но для этого им необходим источник энергии в виде света, а На служит только донором водорода ( Н - донором) при фотоассимиляции углекислоты и в других конструктивных процессах. Для десульфатирующих бактерий молекулярный водород может являться энергетическим субстратом и обеспечивать восстановление углекислоты. Но наряду с углекислотой эти микроорганизмы требуют наличия готовых органических соединений. Следовательно, к автотрофам они не относятся. Аналогичным образом, видимо, используют молекулярный водород и метанобразующие бактерии. [49]
Так как метаногены используют ограниченный набор субстратов, их распространение в природе тесно связано с развитием образующих эти субстраты микроорганизмов. Совместно с последними метанобразующие бактерии обеспечивают протекание в природе важного крупномасштабного процесса - анаэробного разложения органических соединений, в первую очередь целлюлозы. Выделяют 3 основные стадии анаэробного разложения органического вещества. Первая - определяется деятельностью микроорганизмов с активными гидролитическими ферментами. Они разлагают сложные органические молекулы ( белки, липиды, полисахариды) на более простые органические соединения. Вторая стадия связана с активностью водородобразующих бродилыциков, конечными продуктами метаболизма которых являются Н2, С02, СО, низшие жирные кислоты ( в первую очередь ацетат) и спирты. Завершают анаэробную деструкцию органического вещества метанобразующие бактерии. Поскольку главным экологическим фактором, определяющим развитие метаногенов, является выделение Н2, в природе созданы и существуют ассоциации между водородвыделяющими и метанобразующими бактериями. Примером такой естественной системы могут служить бактериальные ассоциации, обитающие в рубце жвачных животных и обеспечивающие разложение целлюлозы, пектина и других органических субстратов. О масштабности процессов, связанных с деятельностью метанобразующих бактерий, свидетельствует тот факт, что более 20 % мировых запасов СН4 имеют биогенное происхождение. [50]
Наконец, обнаружены прокариоты, клеточная стенка которых по структуре и химическому составу резко отличается от описанных выше типов. В клеточных стенках некоторых метанобразующих бактерий, дающих положительную реакцию при окрашивании по Граму, обнаружен пептидогликан особого химического строения, получивший название псевдомуреина. Ни мурамовой кислоты, ни D-аминокислот не обнаружено. Под электронным микроскопом клеточная стенка этих бактерий выглядит как однородный слой толщиной 15 - 40 нм, ничем морфологически не отличающийся от клеточной стенки типичных грамположительных прокариот. Описаны метанобразующие бактерии с очень толстой ( 500 нм) аморфной клеточной стенкой, дающей положительную реакцию по Граму, построенной исключительно из кислого гетерополисахарида, в составе которого обнаружен галактозамин, нейтральные сахара и уроновые кислоты. Наличие у этих бактерий положительной реакции по Граму может служить указанием на то, что она определяется не химическим составом клеточной стенки, а только ее строением. Наконец, у некоторых галобактерии, метанобразующих бактерий и ацидофильно-термофильных бактерий рода Sulfolobus клеточная стенка построена только из белка. В некоторых случаях в следовых количествах обнаружены аминосахара. Под электронным микроскопом клеточная стенка выглядит обычно как ряд регулярно расположенных белковых субъединиц. Все бактерии с клеточной стенкой белковой природы грамотрицательны. [51]
К группе 13 в определителе Берги отнесены метанобразующие бактерии. По многим причинам их в последнее время объединяют с двумя другими группами под общим названием архебактерии. От всех остальных бактерий-эубактерий-они отличаются рядом важных признаков, и их находят в местообитаниях с экстремальными условиями. Эти условия сходны с теми, которые, вероятно, существовали на заре развития земной жизни. Все они имеют много общих признаков, свойственных только им. Однако между отдельными представителями архебактерий, по-видимому, имеются такие же различия в отношении формы клетки, ее компонентов и обмена веществ, какие существуют и между представителями эубактерий. Современное состояние исследований позволяет выделить среди архебактерий три группы: метанобразующие бактерии, галобактерии и термоацидофильные бактерии. [52]
Так как метаногены используют ограниченный набор субстратов, их распространение в природе тесно связано с развитием образующих эти субстраты микроорганизмов. Совместно с последними метанобразующие бактерии обеспечивают протекание в природе важного крупномасштабного процесса - анаэробного разложения органических соединений, в первую очередь целлюлозы. Выделяют 3 основные стадии анаэробного разложения органического вещества. Первая - определяется деятельностью микроорганизмов с активными гидролитическими ферментами. Они разлагают сложные органические молекулы ( белки, липиды, полисахариды) на более простые органические соединения. Вторая стадия связана с активностью водородобразующих бродилыциков, конечными продуктами метаболизма которых являются Н2, С02, СО, низшие жирные кислоты ( в первую очередь ацетат) и спирты. Завершают анаэробную деструкцию органического вещества метанобразующие бактерии. Поскольку главным экологическим фактором, определяющим развитие метаногенов, является выделение Н2, в природе созданы и существуют ассоциации между водородвыделяющими и метанобразующими бактериями. Примером такой естественной системы могут служить бактериальные ассоциации, обитающие в рубце жвачных животных и обеспечивающие разложение целлюлозы, пектина и других органических субстратов. О масштабности процессов, связанных с деятельностью метанобразующих бактерий, свидетельствует тот факт, что более 20 % мировых запасов СН4 имеют биогенное происхождение. [53]
Так как метаногены используют ограниченный набор субстратов, их распространение в природе тесно связано с развитием образующих эти субстраты микроорганизмов. Совместно с последними метанобразующие бактерии обеспечивают протекание в природе важного крупномасштабного процесса - анаэробного разложения органических соединений, в первую очередь целлюлозы. Выделяют 3 основные стадии анаэробного разложения органического вещества. Первая - определяется деятельностью микроорганизмов с активными гидролитическими ферментами. Они разлагают сложные органические молекулы ( белки, липиды, полисахариды) на более простые органические соединения. Вторая стадия связана с активностью водородобразующих бродилыциков, конечными продуктами метаболизма которых являются Н2, С02, СО, низшие жирные кислоты ( в первую очередь ацетат) и спирты. Завершают анаэробную деструкцию органического вещества метанобразующие бактерии. Поскольку главным экологическим фактором, определяющим развитие метаногенов, является выделение Н2, в природе созданы и существуют ассоциации между водородвыделяющими и метанобразующими бактериями. Примером такой естественной системы могут служить бактериальные ассоциации, обитающие в рубце жвачных животных и обеспечивающие разложение целлюлозы, пектина и других органических субстратов. О масштабности процессов, связанных с деятельностью метанобразующих бактерий, свидетельствует тот факт, что более 20 % мировых запасов СН4 имеют биогенное происхождение. [54]