Cтраница 1
Аэробный метаболизм представляет собой процесс, состоящий из двух частей. Эта часть называется циклом образования лимонной кислоты, поскольку процесс является циклическим, а лимонная кислота образуется в качестве промежуточного соединения. Во второй части НАДН окисляется опять до НАД, кислород восстанавливается до воды и образуется АТФ. Эта часть процесса называется дыхательной цепью. [1]
Вариант аэробного метаболизма, когда субстрат расщепляется не полностью и конечный продукт не СО2 ( или не только СО2), называют неполным окислением. Конечными продуктами неполных окислений могут быть органические соединения ( ацетат), которые часто схожи с продуктами некоторых брожений. Образование неполностью окисленных продуктов объясняется либо дефектами в ферментных системах микроорганизмов, либо замедлением их работы из-за неоптимальности условий культивирования. [2]
Наряду с аэробным метаболизмом углеводов мозговая ткань способна к довольно интенсивному анаэробному гликолизу. [3]
Важную роль в аэробном метаболизме пропионовых бактерий играет флавиновое дыхание, которому приписывают основную связь этих бактерий с молекулярным кислородом. В процессе фла-винового дыхания происходит перенос двух электронов с фла-вопротеинов на 02, сопровождающийся образованием перекиси водорода, которая разлагается бактериальной каталазой и перок-сидазой. Однако флавиновое дыхание не связано с получением клеткой энергии. Транспорт электронов в дыхательной цепи некоторых пропионовых бактерий сопровождается образованием АТФ, что может указывать на подключение к этому процессу ци-тохромов, однако эффективность окислительного фосфорилиро-вания низка. Последнее, вероятно, объясняется несовершенством механизмов сопряжения. В то время как в аэробных условиях конечным акцептором электронов с НАД Н2 является 02, в анаэробных условиях им может быть нитрат, фумарат. [4]
![]() |
Перенос энергии из митохондрий в цитоплазму клетки миокарда ( схема по В.А. Саксу и др.. Объяснение в тексте. [5] |
При работе умеренной интенсивности мышца может покрывать свои энергетические затраты за счет аэробного метаболизма. Однако при больших нагрузках, когда возможность снабжения кислородом отстает от потребности в нем, мышца вынуждена использовать гликолитический путь снабжения энергией. [6]
Ввиду описанных преимуществ дыхания не удивительно, что на планете, атмосфера и гидросфера которой богаты О2, эволюция большей части животного царства привела к абсолютной зависимости от аэробного метаболизма. Однако не у всех организмов и не у всех тканей одного и того же организма зависимость от кислорода выражена в одинаковой степени. Например, скелетные мышцы позвоночных способны работать главным образом за счет гликолиза; это происходит в короткие периоды интенсивной деятельности, когда поступление кислорода оказывается недостаточным, чтобы весь образующийся пируват поступал в цикл Кребса. Мозговое вещество почки тоже может в значительной степени использовать анаэробный обмен. [7]
Поскольку даже полное определение микробной биомассы не всегда отражает биохимическую активность отдельной популяции, целесообразной становится прямая оценка этой активности. В аэробном метаболизме окисление органического вещества определяется прямым потреблением кислорода в закрытой системе. Оценка кислорода как конечного акцептора электронов имеет определенные преимущества перед аналитическими методами определения промежуточных продуктов. [8]
Анаэробное окисление молекулы глюкозы до двух молекул пи-ровиноградной кислоты приводит к образованию двух молекул восстановленного никотинамида и двух молекул АТФ. С развитием аэробного метаболизма две молекулы восстановленного никотинамида смогли передавать выделяемые ими водородные атомы в дыхательную цепь для образования еще шести молекул АТФ. Сочетание анаэробного и аэробного метаболизмов приводит, таким образом, к образованию в сумме 38 молекул АТФ на каждую молекулу глюкозы, окислившуюся до двуокиси углерода и воды. [9]
Первичными метаболитами являются жирные кислоты, простые спирты, амины и тиолы. Далее в результате аэробного метаболизма образуются СО2 и вода, а при анаэробном метаболизме - СС2, СН4, H2S и водород. Количество каждого компонента зависит от окружающей среды и исходного материала. Важность процессов метаболизма видна на примерах анаэробного сбраживания твердых веществ при обработке сточных вод и их аэробном и анаэробном разложении. Полагают, что качество воды зависит от содержания в ней низкомолекулярных органических веществ. Валлентайн еще в 1957 г. предложил [62] классифицировать органические кислоты, найденные в природных водах, по их происхождению. [10]
Значительный успех на этом пути снова был достигнут благодаря процессам координационной химии. Центральную роль в механизме аэробного метаболизма, который приводит к полному сгоранию органических молекул, играют цитохромы. Так называются молекулы, в которых атом железа связан в комплекс с порфирином, образуя с ним гем ( см. рис. 20 - 20), а гем связан с белком. Атом железа переходит из состояния окисления 2 в 3 и обратно в результате переноса электронов от одного компонента цепи к другому. [11]
Если дрожжи выращиваются для пищевых целей, то необходимо максимально увеличить массу клеток. Так как в этом отношении наиболее продуктивным является аэробный метаболизм, следует предусмотреть подвод в реактор большего количества воздуха. В результате обмена веществ выделяется большое количество энергии - 3750 кал на 1 кг выращенных дрожжей. Для обеспечения их активного роста реактор необходимо охлаждать, поддерживая в нем температуру 33 9 - 36 7 С. Кроме того, дрожжам требуется азот и фосфор, которые в сульфитном щелоке не содержатся. [12]
Ряд культур дрожжей, в том числе Saccharomyces, в условиях недостаточного обеспечения среды кислородом и при наличии углеводов получают энергию путем анаэробного расщепления Сахаров ( гликолиз); при этом образуется этанол. Как только в среде появляется кислород, клетки дрожжей сразу переключаются на энергетически более выгодный аэробный метаболизм ( Пастеровский эффект) и способны метаболизировать не только глюкозу, но и накопившийся в среде этанол. [13]
Уменьшать содержание растворенного кислорода в культураль-ной среде следует d осторожностью, поскольку микроорганизмы при этом вынуждены будут расти в условиях недостатка Кислорода, что может отрицательно сказаться на их росте и / или образовании продукта. Если микроорганизмы растут в виде хлопьев, образуют осадок или мицелий и величина 1 / & с становится фактором, лимитирующим весь процесс транспорта кислорода, концентрация Со2 должна поддерживаться на уровне значительно выше нуля, если мы хотим, чтобы во всем объеме микробной биомассы, находящейся в реакторе, поддерживался аэробный метаболизм. [14]
![]() |
Суммарная запись реакций, участвующих во взаимопревращениях углеводов и составляющих часть цикла фотосинтеза. [15] |