Cтраница 1
Метаногены ( группа 31) осуществляют уникальную в живом мире реакцию синтеза метана и играют важнейшую роль в биосферных механизмах. Это высокоспециализированные анаэробные организмы, для которых реакция метаногенеза служит единственным источником энергии. Соответственно донорам электрона, метаногены разделяются на три группы: 1) водородные ( гидрогенотрофные); 2) ацетокластические; 3) метилотрофные, окисляющие метилированные соединения с группой О, N, S. Политрофная метаносар цина, способна использовать все три пути. [1]
Метаногены относятся к строгим анаэробам и быстро погибают при контакте с воздухом. [2]
Метаногены не нуждаются в экзогенном органическом веществе и относятся к автотрофам. Образование биомассы идет в общем по обычным для анаэробов путям через синтез ацетата с участием GO-дегидрогеназы, аналогично процессам у гомоаце-татных бактерий. Центральный метаболизм не имеет существенных отличий. В восстановительной зоне, где развиваются мета-ногены, для азотфиксации нет таких препятствий, как в аэробной зоне, и она распространена у метаногенов. [3]
Метаногены развиваются при очень низком Eh, в термодинамическом поле устойчивости метана. Поле рН для них совпадает с областью бикарбонат-иона, и соответственно они являются нейтрофилами. Исключение составляет метилотрофный алкало-фил Methanosalsus, развивающийся в содовых водоемах. Ацидофильные метаногены пока не идентифицированы. [4]
Метаногены способны использовать из всего набора продуктов анаэробных превращений только три вещества: водород, ацетат, метилированные С - соединения. При этом, в отличие от суль-фидогенов, они не требуют притока окислителя извне, а могут обходиться СС2, образуемым при брожении. Поэтому метаногенное сообщество автономно. Продукт их обмена - метан - остается инертным в анаэробных условиях, несмотря на термодинамическую возможность окисления при сульфидогенезе. Наблюдаемый в природных условиях процесс анаэробного окисления метана пока, не воспроизводится в лаборатории даже на уровне устойчивой накопительной-культуры с сообществом. В природе установлено симбиотрофное анаэробное окисление СН4 парой метаноген сульфаредуктор, образующей консорциум, за счет обращения в этих условиях реакции метаногенеза. [5]
Метаногены, как уже упоминалось, обладают гораздо большим сродством к Н2, чем гомоацетатные бактерии, и поэтому в мезофильных условиях они выигрывают конкуренцию. [6]
Метаногены потребляют довольно узкий набор субстратов. [7]
Метаногены встречаются во всех анаэробных местах обитания, но в морских водоемах сульфатредукторы опережают их в борьбе за субстрат, так как эффективнее получают энергию. У сульфатредукторов ацетат окисляется через ЦТК и есть полная электронтранспортная цепь, заканчивающаяся сульфатом. В то же время многие морские метаногены способны использовать метиламины, которые не являются субстратами для сульфатредукторов. [8]
Морфологически метаногены очень разнообразны: среди них есть палочки Methanobacterium с клеточной стенкой из псевдому-реина, кокки Methanococcus с белковой клеточной стенкой, плоские угловатые формы Methanohalobium, псевдопаренхиматозные агрегаты Methanosarcina с гетерополисахаридом, цепи палочек в трубчатых чехлах Methanothrix ( Methanosaeta) и спириллы Methanospirillum с белковой клеточной стенкой. В таксономии метаногенов употребляется обозначение Methano -, в отличие от аэробных метанокисляющих метанотрофов Methylo -; словосочетание метановые бактерии, хотя и должно относиться только к метанобразующим, может быть неправильно понято. [9]
У метаногенов обнаружено около 12 необычных кофакторов, участвующих в первичном метаболизме углерода и водорода. [10]
Большинство известных метаногенов способны расти хемолитоавтотрофно на смеси С02 Н2 в качестве единственного источника углерода и энергии. [11]
Так как метаногены используют ограниченный набор субстратов, их распространение в природе тесно связано с развитием образующих эти субстраты микроорганизмов. Совместно с последними метанобразующие бактерии обеспечивают протекание в природе важного крупномасштабного процесса - анаэробного разложения органических соединений, в первую очередь целлюлозы. Выделяют 3 основные стадии анаэробного разложения органического вещества. Первая - определяется деятельностью микроорганизмов с активными гидролитическими ферментами. Они разлагают сложные органические молекулы ( белки, липиды, полисахариды) на более простые органические соединения. Вторая стадия связана с активностью водородобразующих бродилыциков, конечными продуктами метаболизма которых являются Н2, С02, СО, низшие жирные кислоты ( в первую очередь ацетат) и спирты. Завершают анаэробную деструкцию органического вещества метанобразующие бактерии. Поскольку главным экологическим фактором, определяющим развитие метаногенов, является выделение Н2, в природе созданы и существуют ассоциации между водородвыделяющими и метанобразующими бактериями. Примером такой естественной системы могут служить бактериальные ассоциации, обитающие в рубце жвачных животных и обеспечивающие разложение целлюлозы, пектина и других органических субстратов. О масштабности процессов, связанных с деятельностью метанобразующих бактерий, свидетельствует тот факт, что более 20 % мировых запасов СН4 имеют биогенное происхождение. [12]
Гидрогеносомы и метаногены образуют эндосимбиотическую структуру. Гидрогеносомы опознаются по цитохимической окраске на гидрогеназу, а метаногены по автофлуоресценции. Эндо-симбйотические метаногены: близки к разным родам метаногенов: у инфузории Metopus palaeoformis - - Methanobacteriuttiformi-cicum; Metopus concortus, Plagiophyla frontata, Trimyema имеют плоские метаногены с неровными краями, скорее всего, Methano-corpmculum parvum; Plagiophyla nasuta - Methanospirillum. [13]
Сульфидогены и метаногены имеют сходные доноры электрона - Н2 и ацетат, но разные акцепторы. При конкуренции следует учитывать кинетические свойства организмов. [14]
Из числа метаногенов в пластовых водах заводняемых месторождений преобладают бактерии из родов Methanobacterium, MethanospiriUum, Me-thanosarcina. Метаногены обычно присутствуют только в пластовых водах заводняемых месторождений. Это обусловлено наличием питательных субстратов, продуцируемых углеводородокисляющими, бродильными и сульфатвосстанавливающими бактериями. [15]