Cтраница 3
Довольно быстро было установлено, что сульфатвосстанавливающие бактерии в этом отношении эффективнее метаногенов. Но для не зависящего от внешних акцепторов сообщества важны метаногены. Специальные исследования были проведены с чистыми культурами метаногенов на основе использования высокочувствительного твердоэлектролитного детектора Н2 в Институте микробиологии РАН. [31]
Результаты определения нуклеотидной последовательности 16S рРНК позволяют рассматривать Archaeoglobus как форму, занимающую промежуточное положение между метаногенами и экстремальными термофилами, метаболизм которых связан с восстановлением или окислением молекулярной серы. [32]
Основан анаэробиоз протистов на взаимодействии их орга-нелл, получивших название гидрогеносом, с экзо - или эндосим-биотическими метаногенами. Гидрогеносомы были открыты лет 20 назад сначала у Trichomonas vaginalis, а затем были найдены у свободноживущих анаэробных протистов и гриба из рубца Neo-callimastix. Гидрогеносомы продуцируют водород, ацетат, углекислоту, представляющие стандартные субстраты для метаногенов. Первоначально Гидрогеносомы предполагали результатом эндосимбиоза с клостридиями, однако впоследствии на основании состава белка их стали рассматривать как дериваты митохондрий. В инфузориях происхождение гидрогеносом и, соответственно, анаэробного способа существования, несомненно, вторично. Может быть, это было не так у наиболее древних протестов. [33]
Но последующее уменьшение в биосфере необходимого для них источника энергии - молекулярного водорода - привело к тому, что метаногены оказались эволюционно тупиковой ветвью. [34]
Второй физиологической и систематической группой, получающей энергию с помощью карбонатного дыхания, являются микроорганизмы, образующие метан, или метаногены. Это самая большая группа архей из филума Euryarchaeota - строгие анаэробы, образующие в качестве конечного продукта метаболизма метан. [35]
![]() |
Анаэробная трофическая цепь разложения полимерных соединений ( / - / / / - стадии процесса. Группы микроорганизмов, участвующие в процессе. [36] |
При вбросе большого количества органического вещества в анаэробную метаногенную систему вследствие быстрого образования кислот рН снижается до 6 0 и менее и метаногены выключаются. Происходит разбалансировка системы, что приводит к ацидозу у жвачных животных. [37]
Существенно, что для метаногенного сообщества навоза - а оно представляет богатейший набор разных видов - пороговые концентрации точно соответствовали пороговым значениям для чистых культур водородных метаногенов. [38]
![]() |
Метаногенное сообщество. [39] |
Иные продукты брожения и гидролиза, суммарно обозначенные как ЛЖК, разлагаются при межвидовом переносе водорода с участием ацетогенных синтрофных бактерий при условии эффективного удаления Н2 гидрогенотрофными метаногенами. [40]
Например, в анаэробном сообществе гидролитики представлены клостридиями, а взаимодействующие с ними диссипотрофы - спирохетами; взаимодействующие с грамположительными молочнокислыми бактериями сульфатредукторы - протеобактерии; взаимодействующие с синтрофными эубактериями метаногены - архебактерии. В свою очередь, метанотрофы, полностью зависящие от продукции метана архебактериями, относятся к протеобактериям. Аэробных целлюлозолитиков цитофаг сопровождают простекобактерии, относящиеся к протеобактериям. Эта обнаруженная нами тенденция указывает на совершенно иной путь формирования сообщества, чем дивергенция внутри одной фундаментальной экологической ниши. Сообщество собирается из разнородных организмов, которые оказываются вместе в одном местообитании. Сообщество конструируется из генетически разнородного материала, который функционально взаимодополняет друг друга по требованиям формирования устойчивой системы. Взаимодействие отражает тенденцию, прямо противоположную дивергенции: наиболее тесно взаимодействующими оказываются неродственные организмы. Сообщество бактерий, располагающееся на первых ступенях эволюции и не имеющее предшественников, изначально требует функционального разнообразия. [41]
Термофильная сульфатвосстанавливаюшая архебактерия Archaeoglobus ( группа 32) с оптимумом температуры около 80 С восстанавливает сульфаты в H2S, подобно термофильной бактерии Thermodesulfobacterium, используя Н2, лактат, пируват, глюкозу, смеси органических веществ, Archaeoglobus содержит компоненты, до сих пор обнаруженные только у метаногенов. [42]
Из числа метаногенов в пластовых водах заводняемых месторождений преобладают бактерии из родов Methanobacterium, MethanospiriUum, Me-thanosarcina. Метаногены обычно присутствуют только в пластовых водах заводняемых месторождений. Это обусловлено наличием питательных субстратов, продуцируемых углеводородокисляющими, бродильными и сульфатвосстанавливающими бактериями. [43]
В качестве источника углерода и энергии для роста метаногены используют узкий круг соединений. Некоторые метаногены приспособились к облигатному использованию этих соединений. Следующими по распространенности источниками углерода и энергии служат формиат, ацетат, метанол, метиламины и моноокись углерода. [44]
Вхождение метаногенов в состав архебактерий указывает на их древнейшее происхождение. Данные о составе атмосферы первобытной Земли позволяют предполагать, что метаногены могли возникнуть около 3 - 3 5 млрд лет назад. [45]