Микрофибриллы - целлюлоза
Cтраница 1
Микрофибриллы целлюлозы окружены чрезвычайно густым аморфным полисахаридным гелем. Простые расчеты показывают, что концентрация полисахаридов в стенке составляет как минимум 10 - 20 % по весу. Так как 1 % - ный агаровый гель уже представляет собой твердую массу, то 10 - 20 % - ный гель должен, по-видимому, быть совершенно непроницаемым, однако мы знаем, что это не так. [1]
Однако микрофибриллы целлюлозы располагаются обычно в плоскости стенки и поэтому большинство клеточных стенок дает двойное лучепреломление при рассматривании сбоку. Часто микрофибриллы идут преимущественно в направлении главной оси растения, и тогда клеточная стенка проявляет специфическое двойное лучепреломление. [2]
Хотя микрофибриллы целлюлозы образуются клетками животных [24], бактерий [25], грибов [26] и зеленых растений [27] в самых различных условиях, все имеющиеся в настоящее время факты подтверждают вывод о том, что синтез целлюлозы осуществляется либо на поверхности, либо вне мембраны цитоплазмы клетки. Если эту мембрану ( плазмалемму) рассматривать как границу клетки, тогда необходимо признать, что синтез целлюлозы протекает полностью вне клетки. [3]
Хотя все микрофибриллы целлюлозы образуются вне клеток, условия биосинтеза целлюлозы в различных организмах весьма разнообразны. [4]
 |
Модель расположения полисахаридов в первичной оболочке. [5] |
Согласно этой схеме, микрофибриллы целлюлозы покрыты мономолекулярным слоем кснлоглюкана. Глюкозная часть молекулы кснлоглюкана расположена параллельно молекулам целлюлозы и образует с ней довольно стабильные водородные связи. [6]
Имеются данные, говорящие о том, что микрофибриллы целлюлозы удлиняются путем нарастания с конца. Однако остается совершенно неясным, каким образом синтезирующие клетчатку цитоплазматические ферменты катализируют концевой рост микрофибрилл в клеточной оболочке. Возможно, частицы Эльбей-на локализованы в оболочке. Трудно также объяснить, как микротрубочки кортекса могут направлять ориентированный синтез микрофибрилл оболочки; ведь эти системы, хотя они и расположены сходным образом, разделены плазматической мембраной. [7]
До недавнего времени предположение о том, что микрофибриллы целлюлозы бактерий ориентированы, разделяли немногие исследователи, поскольку считалось, что мембраны бактерий, в которых содержится целлюлоза, не обнаруживают двойного лучепреломления. Но теперь, после того как проведены две серии специальных исследований бактерий, этот вопрос необходимо пересмотреть. Первую серию исследований осуществили Бен-Хейим и Охед [51], показавшие, что натриевая соль карбоксиметилцеллюлозы и фосфоманнан способны вызывать ориентацию микрофибрилл целлюлозы в мембранах A. При добавлении карбоксиметилцеллюлозы ( 0 3 - 2 0 мг / мл) в мембранах появляются тонкие волокна длиной в несколько миллиметров, которые обнаруживают двойное лучепреломление при рассматривании в поляризационном микроскопе. На снимках, полученных в электронном микроскопе, эти волокна имеют вид толстых пучков или агрегатов микрофибрилл, большинство из которых расположено параллельно. По-видимому, при меньшем значении рН ориентация микрофибрилл выражена слабее, но данные, подтверждающие это предположение, не приводятся. Бен-Хейим и Охед предложили качественную интерпретацию полученных ими результатов, объясняя наблюдавшееся явление взаимодействием электростатических зарядов и механическими напряжениями. Они считают, что увеличение сил электростатического отталкивания между микрофибриллами, содержащими адсорбированную или механически удерживаемую карбоксиме-тилцеллюлозу, должно облегчить возможность их перегруппировки в параллельные ряды при воздействии механических напряжений, имеющих, вероятно, гидродинамическую природу. Когда микрофибриллы располагаются параллельно и становятся достаточно длинными для того, чтобы лондоновские дисперсионные силы могли противодействовать кулоновским силам отталкивания, происходит агрегация микрофибрилл в волокна. Такое объяснение имеет слабые места ( например, при увеличении длины микрофибрилл пропорционально будет возрастать и электростатическое отталкивание), но полученные этими исследователями результаты очень важны, поэтому такие эксперименты должны быть продолжены. Другой формой ориентации микрофибрилл в бактериальных мембранах, обнаруженной при этих наблюдениях [53], были нитеобразные пучки, часто объединенные с расположенными на поверхности бактерий полосами жироподобного вещества. [8]
Еще до начала разделения материнской клетки на клеточную пластинку начинают откладываться микрофибриллы целлюлозы. При цитокинезе каждый протоиласт выделяет новую первичную оболочку, окружая себя ею. [9]
При описании биосинтеза целлюлозы необходимо прежде всего рассмотреть вопрос о физической структуре микрофибриллы целлюлозы. Было бы неправильно рассматривать механизм образования микрофибрилл, не связывая его со строением этих волокон. Учитывая большое число исследований, посвященных строению целлюлозы, можно утверждать, что в настоящее время имеется возможность точно определить различные точки зрения на внутреннее строение микрофибрилл природной целлюлозы. Общепринятым является вывод о типе химической связи между элементарными звеньями макромолекулы целлюлозы и строении этих звеньев. Длинные цепи ангидроглюкозных звеньев почти без исключения соединены между собой 5 - ( 1 - 4) - глюкозидными связями и рассматриваются как первичные элементы структуры целлюлозы. [10]
Но в данном разделе будет рассмотрен более частный вопрос, а именно: подвергаются или нет вновь образованные микрофибриллы целлюлозы немедленной атаке и разрушению ферментами клеток или других систем, в которых протекает биосинтез. Иначе говоря, разрушаются ли микрофибриллы под воздействием ферментов, которые вырабатываются не какими-либо посторонними организмами, а теми же, которые вырабатывают целлюлозу. [11]
Престон [85], рассматривая природу микрофибриллярных компонентов в стенках растительной ячейки и ее связь с другими паракристаллическими компонентами, отметил, что в некоторых случаях нецеллюлозные стенки полисахаридов также являются кристаллическими и составляющие их молекулярные цепи тоже ориентированы в том же направлении, что и микрофибриллы целлюлозы. [12]
Химический состав отдельных слоев клеточной стенки некоторых растительных материалов приводится далее ( см. ниже, табл. 1.3, 1.6, 1.7), однако здесь мы рассмотрим расположение в этих слоях микрофибрилл целлюлозы. В первичной оболочке микрофибриллы целлюлозы расположены беспорядочно и образуют характерную для первичной оболочки дисперсную текстуру. Они способны смещаться каждая в отдельности, не мешая друг другу и образуя многослойную сеть [ 8, с. Отмечается, что степень полимеризации и кристалличности целлюлозы в первичной оболочке гораздо меньше, чем во вторичной оболочке. Микрофибриллы во вторичной оболочке ориентированы в основном параллельно друг другу, что обусловливает наибольшее их уплотнение и высокую механическую прочность растительного материала на разрыв. В слое Si направление фибрилл почти иериендикулярно оси клетки, в слое S2 они образуют с осью клетки острый ( 5 - 30) угол. St состоит из двух или более слоев с перекрещивающимися спиралями микрофибрилл, например, под углом к оси клетки около 60 для трахеид хвойных и около 45 - для волокон лиственной древесины [ 8, с. Кроме того, между слоями Р и St, Si и S2, 5г и S3 наблюдаются переходные ламеллы с иной микроориентацией фибрилл, чем в основных слоях оболочек. В слое 5г можно наблюдать несколько отдельных ламелл, которые состоят из одного слоя фибрилл и отличаются наклоном фибрилл относительно продольной оси клетки. Неоднородность строения вторичной оболочки определяется также наличием в ней углублений или полостей, которые носят название пор. Около пор микрофибриллы расположены кольцеобразно. [13]
 |
Схема строения стенки типичной растительной клетки ( согласно Dadswell and Ward-гор. [14] |
Растительная стенка-надмолекулярная структура, отдельные компоненты которой не связаны ковалентными связями, а держатся вместе за счет межмолекулярных взаимодействий, в которых доминируют водородные связи. Механическую основу стенки ( ее корд) составляют микрофибриллы целлюлозы - пучки тесно связанных линейных макромо-лекул, а цементирующим материалом служат полисахариды других классов - гемицеллюлозы и пектиновые вещества, а также аморфный ароматический полимер - лигнин. [15]
Страницы: 1 2