Микрофибриллы - целлюлоза
Cтраница 2
Выводы, сделанные выше, справедливы и для целлюлозы животного происхождения, тем более что такая целлюлоза исследована в значительно меньшей степени. При рассматривании в поляризационный микроскоп мантий оболочников, содержащих, как известно, микрофибриллы целлюлозы, обнаруживается интенсивное двойное лучепреломление, что указывает по крайней мере на частичную ориентацию волокон. Ориентация волокон наблюдалась также при рассматривании тонких срезов этих тканей [24], однако о причинах ее возникновения ничего не известно. [16]
Было показано, что микрофибриллы представляют собой каркас, скелет разросшейся первичной клеточной оболочки. В настоящее время общепринято, что в оболочке меристематических клеток, у которых первичная клеточная оболочка не развита, микрофибриллы целлюлозы сами по себе не мешают удлинению клетки в направлении главной оси растения и в то же время препятствуют увеличению размеров клетки в направлении, перпендикулярном ее оси. Такое различие имеет огромное значение для растения, так как приводит к развитию удлиненных, вытянутых клеток, ориентированных в направлении роста. [17]
 |
Схема строения клеточной стенки трахеид и либриформа. [18] |
Первый наружный слой вторичной стенки Si откладывается непосредственно на первичную стенку. Он иногда называется переходным, так как его структура является промежуточной между структурами первичной и вторичной стенки. Микрофибриллы целлюлозы в этом слое лежат параллельно друг другу под углом около 50 к оси волокна. Электронномикроскопические исследования показали, что слой Si состоит из двух или более слоев с перекрестной фибриллярной структурой. Между фибриллами пространство заполнено лигнином и гемицел-люлозами. [19]
Биосинтез многофункциональных полимеров - полисахаридов и лигнина в клетках растений протекает в тесной взаимосвязи, и маловероятно, что в такой ситуации не образовались бы между ними химические связи. Они постоянно сопутствуют друг другу. Так как микрофибриллы целлюлозы покрыты слоями ГМЦ, биосинтез которых опережает образование лигнина, то именно нецеллюлозные углеводы, а не целлюлоза могут быть связаны с лигнином. В то же время доказательство существования и выяснение природы ковалеитных связей, а также других сил взаимодействия между лигнином и углеводами является трудной задачей. Применение в этих случаях классических методов органической химии не обеспечивает успех. [20]
Снижение среднего размера пор после ФГ целлюлозы осины до потери массы 0 6 %, по мнению авторов [60], вызвано образованием микротрещин, которые открывают поры в клеточной оболочке, возникшие при химической обработке. Под сканирующим микроскопом наблюдается фибрилляция волокон, вызванная ФГ. Предполагается, что ксилан, покрывающий микрофибриллы целлюлозы, гидролизуется в большей степени, чем это можно обнаружить по количеству растворившихся при ФГ ксилозы и оли-госахаридов ксиланового ряда. Возможно, что ксилан гидролизуется частично и притом остается в клеточной стенке волокна. Так как ксилан, окружающий микрофибриллы целлюлозы, определяет силы когезии между волокнами, то частичный гидролиз его влияет на бумагообразующие свойства целлюлозной массы. [21]
Лигнин придает механическим волокнам и проводящим элементам растений, живущих на суше, необходимые жесткость и гидрофобность клеточных стенок. В процессе образования лигнина одновременно возникают химические ковалентные и межмолекулярные, в том числе водородные, связи лигнина с углеводами - гемицеллюлозами, и таким образом строится лигнин-гемицеллюлозная матрица, в которой заключены микрофибриллы целлюлозы. [22]
Снижение среднего размера пор после ФГ целлюлозы осины до потери массы 0 6 %, по мнению авторов [60], вызвано образованием микротрещин, которые открывают поры в клеточной оболочке, возникшие при химической обработке. Под сканирующим микроскопом наблюдается фибрилляция волокон, вызванная ФГ. Предполагается, что ксилан, покрывающий микрофибриллы целлюлозы, гидролизуется в большей степени, чем это можно обнаружить по количеству растворившихся при ФГ ксилозы и оли-госахаридов ксиланового ряда. Возможно, что ксилан гидролизуется частично и притом остается в клеточной стенке волокна. Так как ксилан, окружающий микрофибриллы целлюлозы, определяет силы когезии между волокнами, то частичный гидролиз его влияет на бумагообразующие свойства целлюлозной массы. [23]
Формирование клеточной стенки у разных злаков занимает разное время: у риса - 9 дней после оплодотворения, у пшеницы - 20 дней, а у ячменя - 30 дней, причем клеточная стенка эндосперма у риса и кукурузы тоньше, чем у пшеницы и ячменя. Состав клеточных стенок в зерне одной культуры существенно варьирует. У ячменя клеточная стенка в алейроновом слое на 65 - 67 % состоит из пентозана и на 26 - 29 % - из глюкана, тогда как в эндосперме она состоит на 20 % из пентозана и на 70 % - из глюкана. У пшеницы, ячменя и риса клеточные стенки в алейроновом слое толще, чем в эндосперме, и состоят из двух разных слоев. Более тонкий внутренний слой в процессе прорастания практически не меняется, тогда как внешний слой, имеющий бороздчатое или пластинчатое строение, по мере развития зерна сильно сморщивается, в нем обнаруживаются щелочные экстракты и микрофибриллы целлюлозы. В клеточной стенке в алейроновом слое наблюдаются широкие межклеточные каналы, по которым, как полагают, осуществляется межклеточная коммуникация и которые могут способствовать перемещению ферментов. [24]
Страницы: 1 2