Cтраница 3
В каждом мышечном волокне в полужидкой саркоплазме по длине волокна расположено, нередко в форме пучков, множество нитевидных образований - миофибрилл ( толщина их обычно менее 1 мкм), обладающих, как и все волокно в целом, поперечной исчерченностью. Поперечная исчерченность волокна, зависящая от оптической неоднородности белковых веществ, локализованных во всех миофибриллах на одном уровне, легко выявляется при исследовании волокон скелетных мышц в поляризационном или фазово-контрастном микроскопе. [31]
Искусственные мышцы, будь то рН - чувствительные или ре-докс-чувствительные сократительные полимерные пленки, либо коллагеновые жилки, стабилизированные хромом или формальдегидом, лишь с внешней стороны подобны живым мышечным контрактильным единицам - миофибриллам. В искусственных пленках и волокнах нет той особой гексагональной микроструктуры, которая отличает взаимный порядок актиновых и миозиновых нитей в миофибрилле. Кроме того, в них не воспроизводится удивительный механизм взаимного скольжения нитей одного рода относительно других. Этот механизм постулирован А. [32]
Основную часть математической модели ЛС составляют уравнения квазистатического равновесия ЛЖ и ЛП ( вклад инерционных членов, как показано в [102], пренебрежимо мал), описывающие их НДС, возникающее под действием внутриполост-ного давления и деформаций миофибрилл, вызываемых активатором. Решение этих уравнений позволяет связать объем и давление в полости с активными деформациями. [33]
Хорошо известно, что денервация мышцы, развивающаяся при дегенерации двигательного нерва, приводит к атрофии мышечных волокон, которая проявляется в том, что вначале уменьшается количество саркоплазмы, а затем и диаметр мышечных волокон; позднее происходит разрушение миофибрилл. Специальные исследования показали, что эта атрофия не является результатом лишь бездеятельности мышцы, потерявшей двигательную активность. Однако, если сравнить мышцу после тендотомии и после денервации, можно убедиться, что в последнем случае в мышце развиваются качественно иные изменения ее свойств, не обнаруживающиеся при тендотомии. Наиболее ярко это проявляется в изменениях чувствительности мышцы к ацетилхолину. В нормальной и тендотомированной мышце к ацетилхолину чувствительна только постсинаптическая мембрана, в которой сосредоточены хемовозбудимые ионные каналы, снабженные холинорецепторами. Денервация приводит к тому, что такие же каналы появляются и во внесинаптических областях мышечного волокна. В результате чувствительность денервированной мышцы к ацетилхолину резко возрастает. Указанная гиперчувствительность к ацетилхолину не формируется, если при помощи определенных химических реагентов затормозить белковый синтез в мышечных волокнах. Реиннервация мышцы вследствие регенерации нервных волокон приводит к исчезновению холинорецептивных каналов области внепостсинапти-ческой мембраны. Эти данные свидетельствуют о том, что нервные волокна регулируют синтез белков, образующих хемовозбудимые холинорецепторные каналы. [34]
При экстрагировании мышечной кашицы 0 5 - 0 6 М раствором КС1 в течение более продолжительного времени ( например, 24 часов) в раствор переходит уже не свободный миозин, а так называемый актомиозин - сложный комплекс миозина со вторым мышечным белком актином, также входящим в состав миофибрилл. [35]
При экстрагировании мышечной кашицы 0 5 - 0 6 М раствором KCI в течение более продолжительного времени ( например, 24 ч) в раствор переходит уже не свободный миозин, а так называемый актомиозин - сложный комплекс миозина со вторым мышечным белком актином, также входящим в состав миофибрилл. [36]
Как выяснилось, функциональной единицей мышцы является способный сокращаться отрезок миофибриллы между линиями Z, названный саркомером. Миофибрилла, а, следовательно и мышечное волокно в целом, состоит из тысяч саркомеров. Разобравшись в том, как происходит сокращение одного из них, можно объяснить механизм сокращения всей мышцы. [37]
Участки между двумя Z-пластинками в покоящейся мышце имеют длину приблизительно 2 5 мкм. Вся миофибрилла состоит из повторяющихся саркоме-ров, которые являются элементарными сократительными элементами миофибрилл. Саркомеры в пучке миофибрилл мышечного волокна расположены друг против друга так, что в оптическом микроскопе видны расположенные поперек волокна чередующиеся темные и светлые полосы, образованные А - и / - дисками. [38]
![]() |
Структура волокна скелетной мышцы ( по Гассельбаху. [39] |
Повторяющимся элементом поперечно-полосатой миофибриллы является саркомер-участок миофибриллы, границами которого служат узкие Z-линии. Каждая миофибрилла состоит из нескольких сот саркомеров. [40]
Миофибрилла поперечно исчерчена и содержит: 1) Л - диск, темный, с сильным двойным лучепреломлением ( анизотропный диск), 1 5 - 1 6 мкм; 2) / - диск, светлый, изотропный, 1 мкм; 3) Z-линию ( ширина составляет 80 нм), пронизывающую поперек все волокно, что обеспечивает удержание фибрилл в пучках и упорядоченное расположение А - и / - дисков многих фибрилл. Пучок миофибрилл от одной до другой Z-линии образует сарко-мер протяженностью 2 5 - 3 0 мкм. Каждый саркомер включает: 1) сеть поперечных трубочек, ориентированных под прямым углом к продольной оси волокна и соединяющихся с наружной поверхностью клетки; 2) саркоплазматический ретикулум, составляющий 8 - 10 % объема клетки; 3) несколько митохондрий. Миофибрилла скелетной мышцы состоит из саркомеров - сократительных элементов, содержащих параллельные белковые нити двух типов - тонкие и, толстые. [41]
![]() |
Строение саркомера скелетной мышцы. [42] |
Хенсон, при сокращении миофибрилл одна система нитей проникает в другую, т.е. нити начинают как бы скользить друг по другу, что и является причиной мышечного сокращения. [43]
Саркоплазматическая сеть и система поперечных трубок в мышцах работают совместно при возбуждении сокращения длины мышечного волокна и в процессе релаксации. Они обеспечивают координацию сокращений различных миофибрилл в мышечном волокне. [44]
Мышцы представляют собой специализированную волокнистую ткань, основу которой образуют сильно вытянутые многоядериые клетки. Внутри такой клетки многочисленные волокна миофибрилл окружены плотной сетью мембранных структур - саркоплазмати-ческим ретикуяумом и омываются клеточной жидкостью - сарко-пчазмой. В то время как саркоплазма содержит главным образом растворимые ферменты и другие вещества, обеспечивающие функционирование мышц ( фосфорилаза, альдолаза, глицеральдегид-3 - фосфатдегидрогеиаза, гликоген, креатннфосфат, ATP, Ca2 f и др.), миофибрнллы построены из нерастворимых то петых и тонких белковых нитей, непосредственно участаующих в мышечном сокращении. Толстые нити состоят из белка миозина, в главным компонентом тонких нитей является белок актин; комплекс миозина и актина называют актомиозином. [45]