Cтраница 3
По строению клеточной стенки они существенно отличаются от ядерных организмов - эукариот. В составе клеточных стенок прокариот отсутствуют хитин и целлюлоза, характерные для грибных или растительных клеток. Опорный каркас их клеточных стенок образован гликопептидом муреином. Клеточные стенки дробянок обладают жесткостью, что позволяет клеткам сохранять постоянную форму. Кроме того, в клеточной стенке присутствуют аминокислоты, которые не встречаются у других организмов. [31]
![]() |
Химический состав клеточных стенок микроорганизмов. [32] |
Опорный скелет бактериальной стенки состоит в значительной степени из однородного полимера - пептидогликана муреин. Эта молекула - гетерополимер, построенный из цепочек, в которых чередуются остатки N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенные между собой р - 1 4-глюкозидными связями. Остатки мурамовой кислоты через лактильные группы соединены пептидной связью с аминокислотами. К типичным аминокислотам муреина относятся L-аланин, D-глутаминовая кислота, мезо-диаминопимелиновая кислота или L-лизин и D-аланин. [33]
На основании строения клеточной стенки, а также ее химического состава все кокки, как и прочие бактерии, разделены на две большие группы - грамположительные и грамотрица-тельные. Известно, что у грамположительных бактерий клеточная стенка, как правило, толще, чем у грамотрицательных, хотя этот признак не стабилен. Например, стенки стрептококков становятся в 2 - 3 раза толще при добавлении к питательной среде хлорамфеникола, а клеточные стенки Staphylococcus aureus увеличиваются от 300 до 1000 А при выращивании на среде, содержащей 4 5 % Nad. Большую часть - стенки этих организмов составляет муреин или пептидогликан, достигая у отдельных видов микрококков до 80 - 90 % от общей массы стенки. Это вещество придает стенке механическую прочность. Что касается других компонентов, то в клеточных стенках грамположительных кокков могут обнаруживаться различные тейхоевые кислоты, полисахариды и протеины. [34]
УДФ состоянии он реагирует с ФЕП, образуя N-ацетилмурамовую кислоту. Продукт реакции УДФ-М-ацетилмурамилпептид и УДФ-К-ацетилглюкозамин вступают в реакцию трансгликозили-рования в ЦПМ при участии промежуточного гидрофобного переносчика - специфического фосфолипида. В цитоплазматиче-ской мембране могут происходить также реакции присоединения различных групп, в том числе остатков аминокислот, к свободным карбоксильным и аминогруппам аминокислот пептида. Образовавшаяся структурная единица пептидогликана переносится на растущую в оболочке цепь муреина и присоединяется к ней путем трансгликозилирования и транспептидирования. В процессе созревания вновь синтезированного муреина увеличивается число пептидных сшивок. [36]
Грамположительные бактерии отличаются от грамотрицательных большим ( до 40 раз) содержанием муреина ( пептидогликана) в клеточной стенке и отсутствием внешней мембраны. Клеточная стенка - сложная многослойная структура ( рис. 23, 24), которая выполняет в клетке множество функций. Эта высокоорганизованная клеточная органелла является механически стабилизированной и противостоит высокому осмотическому ( тургорному) давлению, которое составляет от 2 до 25 атм. Бактерии обычно имеют ригидную клеточную стенку, основным опорным элементом которой является муреин ( рис. 25, 26) - поперечносшитый биополимер, гетерополисахарид, формирующий замкнутый мешок, полностью покрывающий клетку снаружи. [37]
Однако механизм действия иной. Эта стадия заключается взаимодействии пентаглицина с концевым фрагментом D-Ala-D-Ala пептидных left, соединенных с муреином. [38]
Яйца откладывает зимой на поверхность почвы, развитие - в течение лета. В природе широко распространены два изомера. Входит в состав разл. В составе муреина бактериальных клеточных стенок присутствуют L - и D-формы А. Образуется при распаде урацила и декарбоксилировании аспарагиновой к-ты. [39]
УДФ состоянии он реагирует с ФЕП, образуя N-ацетилмурамовую кислоту. Продукт реакции УДФ-М-ацетилмурамилпептид и УДФ-К-ацетилглюкозамин вступают в реакцию трансгликозили-рования в ЦПМ при участии промежуточного гидрофобного переносчика - специфического фосфолипида. В цитоплазматиче-ской мембране могут происходить также реакции присоединения различных групп, в том числе остатков аминокислот, к свободным карбоксильным и аминогруппам аминокислот пептида. Образовавшаяся структурная единица пептидогликана переносится на растущую в оболочке цепь муреина и присоединяется к ней путем трансгликозилирования и транспептидирования. В процессе созревания вновь синтезированного муреина увеличивается число пептидных сшивок. [40]
Пептидогликан - структурный полимер, входящий в состав клеточных оболочек большинства прокари-отических микроорганизмов. Он состоит из линейных молекул гли-кана, соединенных между собой поперечно пептидами, содержащими 3 - 6 аминокислотных остатков. Гликан муреина образован остатками М - ацетил - М - глюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных 3 - 1 4-связями. Незанятые в пептидных связях карбоксильные и аминогруппы аминокислот могут оставаться свободными или образовывать поперечные связи между пептидными мостиками. Аминокислотный состав и строение пептидов муреина имеют большое значение при идентификации грамположительных микроорганизмов. [41]
Коринеформные бактерии как в морфологическом, так и в физиологическом отношении занимают промежуточное положение между молочнокислыми бактериями и микобактериями. Тенденция к ветвлению возрастает в ряду, от пропионовых бактерий и коринебактерий в более узком смысле к мик о бактериям. Однако, несмотря на ряд попыток, четко разграничить между собой роды, сведенные в группу коринеформных бактерий, еще не удалось. Для новой классификации представителей этой чрезвычайно важной и экологически дифференцированной группы потребуются сведения о содержании GC, составе муреина и других признаках, а также данные нумерической таксономии. [42]
У Staphylococcus aureus тетрапептидные боковые цепи мура-мовой кислоты связаны между собой межпептидными ( например, пента-глициновыми) цепочками. Участвующие в образовании таких структур аминокислоты варьируют от вида к виду. Видоспецифическое строение опорного каркаса представляет собой хороший таксономический признак. В клеточной стенке грам-положительных бактерий полисахариды, если они вообще имеются, связаны между собой ковалентно. Характерная особенность-наличие тейхоевых кислот; это цепи, состоящие из 8 - 50 остатков глицерола или рибитола, связанных между собой фосфатными мостиками. Тейхоевые кислоты, вероятно, через фосфат связаны с муреином по типу амида. [43]