Cтраница 1
![]() |
Возможная механическая модель мышцы. [1] |
Покоящаяся мышца характеризуется только упругостью. [2]
![]() |
Биохимический цикл мышечного сокращения. Объяснение в тексте. [3] |
По современным представлениям, в покоящейся мышце ( в миофибрил-лах и межфибриллярном пространстве) концентрация ионов Са2 поддерживается ниже пороговой величины в результате связывания их структурами ( трубочками и пузырьками) саркоплазматической сети и так называемой Т - системой при участии особого Са2 - связывающего белка, получившего название кальсеквестрина, входящего в состав этих структур. [4]
Участки между двумя Z-пластинками в покоящейся мышце имеют длину приблизительно 2 5 мкм. Вся миофибрилла состоит из повторяющихся саркоме-ров, которые являются элементарными сократительными элементами миофибрилл. Саркомеры в пучке миофибрилл мышечного волокна расположены друг против друга так, что в оптическом микроскопе видны расположенные поперек волокна чередующиеся темные и светлые полосы, образованные А - и / - дисками. [5]
Так, например, известно, что в покоящейся мышце большая часть ионов калия находится в связанной форме и неспособна диализироваться; однако сразу же после сокращения мышцы эти ионы легко переходят в диализат. Ионы калия, вероятно, отщепляются от отрицательно заряженных карбоксильных групп миозина и других мышечных белков. Это уменьшение объема мышцы можно объяснить тем, что количество свободной воды в ней уменьшается в связи с гидролизом или гидратацией белков или других ионов. [6]
Соотношение количества свободного креатина и креатинфосфата в мышечной ткани сильно варьирует: в покоящейся мышце накапливается креатинфосфат, при сокращении происходит распад АТФ, но за счет креатинкиназной реакции она регенерирует, что приводит к увеличению свободного креатина и уменьшению креатинфосфата. [7]
Отдавать кислород он начинает только при парциальном давлении последнего ниже 20 мм рт. ст. Таким образом, миоглобин служит как бы хранилищем кислорода в покоящихся мышцах. Отдавать кислород миоглобин начинает только тогда, когда исчерпываются запасы оксигемоглобина. [9]
Данные опыта, на которых основывалось это заключение, состояли главным образом в том, что фосфокреа-тин и пирофосфат из мышц животного, которому инъецировался меченый неорганический фосфат, не проявили различия удельной активности в зависимости от того, экстрагировались ли они из работающей, или из покоящейся мышцы. [10]
Светлые полосы изотропны ц называются / - дисками, темные полосы анизотропны и называются Л - дисками. В покоящейся мышце Л - диски имеют длину около 1 6 мкм. Длина / - дисков около 2 мкм. А, которую называют Z-пластинкой. Центральная часть Л - диска, имеющая ширину около 0 5 мкм, отличается меньшей плотностью по сравнению с остальной частмп Л - диска. [11]
Он предположил, что в области головы миозиновой молекулы имеются полипептидные цепи, которые могут принимать две различные конформации: вытянутую и укороченную а-спиральную. В покоящейся мышце, когда отсутствуют ионы кальция, осуществляется вытянутая форма полипептидной цепи вследствие взаимодействия отрицательного заряда комплекса Mg АТФ2, прикрепленного к концу головы миозиновой молекулы с гипотетическим отрицательным зарядом, расположенным у основания головы. [12]
В качестве топлива скелетные мышцы в зависимости от степени их активности используют глюкозу, свободные жирные кислоты или кетоновые тела. В покоящихся мышцах основными субстратами энергетического обмена служат свободные жирные кислоты и кетоновые тела, доставляемые с кровью из печени. Сопутствующий перенос электронов к кислороду обеспечивает энергией процесс окислительного фосфорилирования и превращение ADP в АТР. При умеренной нагрузке в дополнение к жирным кислотам и кетоновым телам мышцы используют еще и глюкозу крови. При этом глюкоза подвергается фосфорилированию и распадается в ходе гликолиза до пирувата, который далее через ацетил - СоА окисляется в цикле лимонной кислоты. Наконец, при максимальной мышечной нагрузке расход АТР на сокращение настолько велик, что скорость доставки субстратов ( топлива) и кислорода кровью оказывается недостаточной. [13]
В настоящее время большинство исследователей считает, что в основе мышечного сокращения лежит деформации миозиновых молекул. Двойное лучепреломление в покоящейся мышце обусловлено параллельным расположением молекул миозина, и, следовательно, уменьшение двойного лучепреломления свидетельствует о нарушении этого ориентированного расположения миозиновых цепей. Возможно, что при сокращении молекулы миозина вновь получают правильную ориентацию вследствие поперечного скручивания [122] или в результате сверхсокращения по типу сверхсокращения кератиновых волокон [123] ( см. гл. [14]
Специфическое терморегуляторное теплообразование сосредоточено преимущественно в скелетной мускулатуре и связано с особыми формами функционирования мышц, не затрагивающими их прямую моторную деятельность. Повышение теплообразования при охлаждении может происходить и в покоящейся мышце, а также при искусственном выключении сократительной функции действием специфических ядов. [15]