Протонный насос
Cтраница 3
 |
Жгутик бактерии. о схема. б сборка in vitro. [31] |
В граммположительных бактериях имеются только два кольца в бактериальном моторе: S-кольцо, прикрепленное к стенке бактерии, и М - кольцо ( отстоящее от S-кольца на 35 А), погруженное в цитоплазматическую мембрану и скрепленное со стержнем мотора. Электронно-микроскопические исследования [11] показали, что кольца состоят из 15 ( 16) секторов. В живой бактериальной клетке часть энергии, получаемой ею при питании, используется на работу протонного насоса, выкачивающего протоны из клетки во внешнюю среду и создающего таким образом в клетке пониженную концентрацию протонов. Предполагается, что возникающий в результате этой разности концентраций поток протонов, проходящий между S - и М - кХшьцами ( см. рис. 5.8, а), приводит в движение бактериальный мотор. [32]
 |
Строение митохондрий. [ IMAGE ] Пероксисомы 1 - внутренняя мембрана. 2 - внешняя мемб - из почки лошади. [33] |
Лизосомы также ограничены однослойной мембраной. Матрикс их оптически неоднороден и содержит ряд уплотнений. В лизосомах локализован набор гидролитических ферментов, участвующих в разрушении продуктов клеточного метаболизма, причем при помощи специального протонного насоса поддерживается низкое значение рН ( не более 4 5), способствующее эффективному гидролизу. Внутриклеточные структуры, подлежащие разрушению, поступают в лизосомы, где и подвергаются гидролизу. Процесс селекции и поступления в лизосомы только отработанного материала обусловлен его специфическим мечением. Так, нативные белки в лизосомы не поступают. По истечении же времени функционирования происходит их инактивация цито-плазматическими протеиназами или присоединение убиквитина, что является сигналом для транспорта в лизосомы модифицирбванного белка. Процесс транспорта веществ в лизосомы является энергозависимым и требует затраты энергии. В растительных клетках гидролитические ферменты обычно локализованы в вакуолях - прообразе лизосом. [34]
В результате функционирования цитохромоксидазы происходит генерация электрохимического градиента протонов - Движущей силы синтеза АТР. Долгое время предполагалось, что фермент осуществляет этот процесс, катализируя перенос электронов, а эквивалентное число протонов, необходимых для образования молекулы воды, поглощается из матрикса. В настоящее время имеется ряд убедительных данных, свидетельствующих о том, что цито хромо кс и да за функционирует как истинный протонный насос и в действительности на один транспортируемый электрон переносится два протона, один из которых используется в aj - Cu-центре, где происходит восстановление кислорода, а второй пересекает мембрану. [35]
Как и в большинстве других клеток, здесь осуществляются различные энергетически зависимые транспортные процессы, обеспечивающие совсем другие функции. Приведем примеры трех ионных насосов: первый - Na, К - насос, обусловливающий правильное распределение ионов натрия и калия внутри и снаружи клетки ( речь идет не только о нервных клетках); второй - группа транспортных механизмов, поддерживающих нужную концентрацию кальция на возбудимой мембране, а также внутри клеток; третий насос осуществляет транспорт протонов. В этом разделе рассматриваются две совершенно противоположные физиологические системы: Na, K - насос и механизм транспорта ионов кальция действуют против градиента концентрации посредством утилизации ионов АТР и, напротив, протонный насос использует ток ионов для синтеза АТР. [36]
Бактериородопсин - белок пурпурной мембраны. При благоприятных внешних условиях бактерия Halobacterium halobium, растущая в среде, содержащей высокие концентрации солей, синтезирует мембранный белок ( мол. Молекулы этого белка, имеющего пурпурный цвет, обусловленный присутствием в них ретиналя, образуют в клеточной мембране агрегаты в виде пурпурных заплаток. Бактериородопсин действует как активируемый светом протонный насос и таким образом снабжает клетки энергией. [37]
Еще раньше было известно, что повышение рН в суспензии тилакоидов с 4 до 8 ( в темноте) приводит к синтезу АТР. Таким образом, фотореакции ведут к восстановлению NADP и образованию заряда на мембране. Иными словами, световые реакции выступают в роли протонного насоса, который работает за счет энергии света и создает положительный заряд внутри тилакоида; в результате мембрана аккумулирует энергию в форме протонного потенциала, и эта энергия используется для синтеза АТР. Протонный потенциал связывает фотосинтетический транспорт электронов с фосфорилированием таким же образом, как он связывает с фосфорилированием транспорт электронов при дыхании ( см. стр. [38]
Некоторые из этих компонентов переносят электроны, другие переносят водород. Взаиморасположение переносчиков в мембране таково, что при транспорте электронов от субстрата к кислороду протоны ( Н) связываются на внутренней стороне мембраны, а освобождаются на внешней. Можно представить себе, что электроны в мембране проходят зигзагообразный путь и при этом переносят протоны изнутри наружу. Эта система, транспортирующая электроны и протоны, получила название дыхательной или электрон-транспортной цепи. Иногда ее образно называют протонным насосом, так как главная функция этой системы - перекачивание протонов. [40]
В процессе фотосинтеза происходит превращение энергии света в биохимическую энергию. Первичное действие света состоит в том, что в фотохимических реакционных центрах электроны донора переносятся на акцептор в термодинамически невыгодном направлении. По крайней мере часть электронов возвращается по электрон-транспортной цепи к реакционным центрам. Благодаря особому расположению компонентов электрон-транспортной системы в мембране это сопровождается направленным переносом протонов и созданием протонного потенциала. Таким образом, аппарат фотосинтеза-это прежде всего протонный насос, приводимый в действие светом. [41]
Группы из семи ос-спиральных столбов пронизывают мембрану и образуют молекулу размером 2 5 - 3 5 - 4 5 нм, причем наиболее протяженный участок располагается перпендикулярно поверхности мембраны. Ретиналь, по-видимому, связан с боковой цепью лизина и располагается между тремя внутренними и четырьмя внешними спиралями белковой молекулы. Каждая молекула бактериородопси-на представляет собой активный протонный насос. Функциональная роль тримера, обнаруженного методом электронной микроскопии, неизвестна. Модель Хендерсона и Анвина подтверждает основную концепцию: система ионного транспорта состоит из интегральных ( пронизывающих толщу мембраны) спирально уложенных полипептидных цепей. Поскольку аминокислотная последовательность бактериородопсина известна, в основном информация касается структуры этого ионного насоса. Как и в случае родопсина сетчатки, многое известно о фотохимии световой активации. Возможно, этот биохимически охарактеризованный протонный насос галофильных бактерий окажется первой системой с полностью выясненным функциональным механизмом. [42]
Страницы: 1 2 3