Cтраница 3
Тогда же ( в 1939 г.) был введен термин механохимия для наименования нового раздела биохимии - о молекулярных преобразованиях химической энергии в механическую в живых тканях. Съент-Дьерди показал, что сократительные белки мышцы состоят из миозина и актина. В его лаборатории была проведена большая серия опытов по исследованию миозиновых, актиновых и актомиозиновых модельных нитей. [31]
Образование экзоцитозных пузырьков может происходить ритмично, с постоянной скоростью, поглощая внеклеточную жидкость и содержащиеся в ней компоненты. В ряде случаев инициирующим фактором образования везикулы является контакт с определенным веществом или это становится возможным благодаря наличию в мембране специфических рецепторов, улавливающих комплементарные к ним лиганды. Во впячивании мембраны и формировании пузырьков важная роль принадлежит ряду белков. Из них наиболее изучен белковый комплекс - кларитин. В сокращении мембран принимают участие сократительные белки актин и миозин, сходные с подобными белками мышечной ткани. Поскольку функционирование сократительных белков нуждается в энергии АТФ, процесс эндоцитоза можно отнести к механизму активного трансмембранного переноса веществ. [32]
Это тип взаимодействия, при котором происходит репродукция вируса в бактериальной клетке. Вначале происходит адсорбция фагов на клеточной стенке. Затем следует фаза проникновения. В месте адсорбции фага действует лизо-цим, и за счет сократительных белков хвостовой части в клетку впрыскивается нуклеиновая кислота фага. Далее следует средний период, в течение которого подавляется синтез клеточных компонентов и осуществляется дисконъюнктивный способ репродукции фага. При этом в области нуклеоида синтезируется нуклеиновая кислота фага, а затем на рибосомах осуществляется синтез белка. Фаги, обладающие литическим типом взаимодействия, называют вирулентными. [33]
Вопрос об энергетике транслокации долгое время был еильно запутан ввиду ряда исторических причин и из-за традиционности мышления биохимиков. Дело в том, что участие ГТФ в процессе транслокации стало известно раньше всех прочих фактов, касающихся этой стадии элонгационного цикла. Это создало мощный психологический стимул для выдумывания особых энергетических проблем в процессе транслокации, которые должны бы были решаться за счет энергии расщепления ГТФ. Практически все предложенные с тех пор модели транслокации предполагают, что энергия именно EF-G - оцосредованного гидролиза ГТФ так или иначе используется для механической работы по активному перемещению или хотя бы активному выталкиванию рибосомных лигандов ( тРНК) из их связывающих участков, а фактору EF-G и / или белку L7 / L12 часто приписывают функцию сократительных белков. Согласно одним моделям, энергия ГТФ через EF-G прилагается к пептидил-т РНК, занимающей А-участок, так что развиваемое усилие сдвигает ее вместе со своим кодоном по направлению к Р - участку, вытесняя деацилированную тРНК из Р - участка. В других моделях энергия ГТФ реализуется фактором EF-G первично для удаления ( выталкивания) деацилированной тРНК из Р - участка, и тогда пептидил-т РНК спонтанно переходит из А-участка в вакантный Р - участок, к которому она имеет большое сродство, увлекая с собой свой кодон матричного полинуклеотида. [34]
Откуда же берется энергия, необходимая для нее. Например, пароход работает па тепловой энергии, электромотор - на электрической. Откуда же берется энергия в теле животного и человека. Мы не подводим ни тепла, ни электричества к телу футболистов, а работают они, особенно во время матча, как говорят, не за страх, а за совесть. Оказывается, сократительные белки, о которых мы только что говорили, обладают еще одной чудесной способностью. Они превращают химическую энергию, которая накапливается в теле в результате химических реакций обмена веществ, непосредственно в механическую и представляют собой механо-химическую машину. [35]
Образование экзоцитозных пузырьков может происходить ритмично, с постоянной скоростью, поглощая внеклеточную жидкость и содержащиеся в ней компоненты. В ряде случаев инициирующим фактором образования везикулы является контакт с определенным веществом или это становится возможным благодаря наличию в мембране специфических рецепторов, улавливающих комплементарные к ним лиганды. Во впячивании мембраны и формировании пузырьков важная роль принадлежит ряду белков. Из них наиболее изучен белковый комплекс - кларитин. В сокращении мембран принимают участие сократительные белки актин и миозин, сходные с подобными белками мышечной ткани. Поскольку функционирование сократительных белков нуждается в энергии АТФ, процесс эндоцитоза можно отнести к механизму активного трансмембранного переноса веществ. [36]
Эти механохимические процессы сводятся к превращению химической энергии в механическую работу. Имеется далеко идущее сходство АТФ-азной активности митохондриальных мембран и актомиозиновой сократительной системы скелетных мышц. Сходны их механохимические свойства - сокращение под действием АТФ. Можно было думать, что в мембранах митохондрий присутствуют сократительные белки, подобные актомиозину. Эта гипотеза была подтверждена - сократительный белок удалось выделить из митохондрий. Показано, что сократительные белки участвуют в митохондриальной механохимии, но оказалось, что здесь играет существенную роль и липид мембран - фосфатидилинозитол. [37]
Все названные явления происходят в надмолекулярных системах. Соответственно их изучение относится к биофизике клетки. Имеются веские основания считать, что во всех механохимических биологических процессах источником необходимой химической энергии являются макроэргические вещества, прежде всего АТФ. Гидролитическое расщепление АТФ происходит с участием АТФ-азы - фермента или группы ферментов. Рабочими веществами механохимических процессов служат сократительные белки. Открытие АТФ-азной активности одного из них - миозина мышцы, сделанное Энгельгардтом и Любимовой [8], является ключевым. [38]
Молекула ИУК, являющаяся донором электрона, образует лабильный комплекс с гипотетическим рибонуклеопротеидом-переносчиком поверхностной мембраны. Образование такого комплекса приводит к увеличению количества фосфатных групп, освобождающихся от связи с белком. Активированный таким образом переносчик связывает кальций пектатов клеточных стенок свободными фосфатными группами и транспортирует его на внутреннюю сторону мембран. Эта реакция идет с использованием энергии АТФ, в результате чего усиливается окислительное фосфорилирование и дыхание. В реакции переноса кальция принимают участие сократительные белки, содержащие сульфгидрильные группы. Изменяется также поглощение и выделение ряда катионов и анионов, в частности, увеличивается поглощение калия. В результате удаления части кальция клеточная стенка становится более пластичной, вследствие чего возрастают сосущая сила и поступление воды в вакуоль. Начинается растяжение клеточной оболочки. Переносчик под действием РНК-азы распадается на внутренней стороне мембраны и затем ресинтезируется для переноса новых ионов кальция. Растяжение клеточной стенки индуцирует системы синтеза пектинов, целлюлозы и других компонентов оболочки. Эти процессы также сопровождаются затратой энергии и усилением интенсивности дыхания. Растяжение и увеличение гидратации цитоплазмы приводит к уменьшению ее вязкости и активизации гидролитических ферментов. Вслед за поглощением воды в вакуоль поступают осмотически активные вещества, поддерживающие сосущую силу клетки. [39]
Наиболее известный факт, говорящий о существовании клеточной памяти-это стойкое сохранение дифференцированного состояния клеток во взрослом организме ( см. гл. Благодаря клеточной памяти неделящиеся клетки ( например, нейроны) сохраняют свои характерные особенности, а делящиеся передают их потомкам. Однако дифференцировка, проявляющаяся внешне-это обычно лишь последний этап длительного процесса. Благодаря клеточной памяти стимулы, направляющие клетку на тот или иной путь дифференцировки, могут оказывать свое действие значительно раньше. Например, в сомитах некоторые клетки на очень раннем этапе специализируются как предшественники мышечных клеток, а затем мигрируют из сомитов в те участки, где будут формироваться конечности ( подробнее см. в разд. Эти предшественники еще не содержат больших количеств специализированных сократительных белков, характерных для зрелых мышечных волокон; они даже внешне не отличаются от других клеток зачатка конечности, которые происходят не из сомитов. Только через несколько дней они приобретают внешние признаки дифференцировки и начинают интенсивно синтезировать специфические мышечные белки. Остальные клетки будущей конечности, расположенные здесь же, дифференцируются в элементы соединительной ткани. [40]