Cтраница 1
Образование пировиноградной кислоты из гексозы считают начйльной фазой дыхания и называют гликолизом. Происходит он в отсутствие кислорода ( анаэробно) и состоит из цепи реакций, начинающихся фосфоршшрованием Сахаров. [1]
Образование пировиноградной кислоты из гек-созы считают начальной фазой дыхания и называют гликолизом. Происходит он в отсутствие кислорода ( анаэробно) и состоит из цепи реакций, начинающихся фосфорилированием Сахаров. [2]
Образованием пировиноградной кислоты из фосфоенолпирувата заканчивается гликолитиче-ское расщепление гексозы. В этой последовательности реакций на каждый моль использованной гексозы потребляются 2 моля АТФ для образования гексозодифосфата, тогда как в реакциях, катализируемых фосфоглицерат-киназой и пируваткиназой, вновь образуются четыре молекулы АТФ, так что в итоге на 1 моль гексозы, превращенной в пируват, образуются 2 моля АТФ. Кроме того, в ходе деградации гексозы до пирувата происходит восстановление двух молей НАД ( или НАДФ) на каждый моль потребленной гексозы. При обычном аэробном митохондриальном дыхании НАД-Н2 вновь окисляется) потоком электронов, причем в качестве конечного акцептора выступает атмосферный кислород. При брожении, которое имеет место в растениях при анаэробных условиях, НАД-Н2 окисляется за счет восстановления пирувата или его продуктов. В простейшем случае брожения - при молочнокислом брожении - пируват просто восстанавливается в лактат под действием лактатдегидрогеназы при участии НАД-Н2 в качестве донора электронов. При спиртовом брожении пируват сначала декар-боксилируется до ацетальдегида при участии пируватдекарбоксилазы, после чего ацетальде-гид восстанавливается в спирт под действием алкогольдегидрогеназы с НАД-Н2 в качестве донора электронов. [3]
Образованием пировиноградной кислоты заканчивается сходство брожения с гликолизом. [4]
Это связано с образованием свободной пировиноградной кислоты и аденозинтрифосфата. [5]
![]() |
Изменение скорости и глубины распада целлюлозы в зависимости от температуры сбраживания. [6] |
Брожение идет через стадии образования пировиноградной кислоты с ее последующим преобразованием. Источником азота для масля-нокислых бактерий служат пептоны, аминокислоты и аммонийные соли, некоторые из бактерий используют также свободный азот. Углеводы для них служат источником энергии и углерода. Возбудители маслянокислого брожения являются облигатными анаэробами. [7]
В спиртовом брожении до момента образования пировиноградной кислоты ( пирувата) используется та же цепь реакций, что и в гликолизе. Расхождение гликолиза и спиртового брожения происходит на уровне пировиноградной кислоты. При спиртовом брожении образовавшаяся пировиноградная кислота претерпевает еще два превращения, одно из которых дает ацеталь-дегид и СО2, а другое ( конечный этап) состоит в восстановлении ацетальдегида до этилового спирта, что сопровождается регенерацией НАД. Спиртовое брожение, вероятно, представляет собой более ранний тип брожения. Оно служит также примером изменения окружающей среды в результате метаболической активности, а именно выделения СОд в воду и атмосферу. [8]
Процесс гликолиза и брожение протекают одинаково до образования пировиноградной кислоты с выделением тепла и образованием 4 молекул АТФ. Под действием дрожжевой декарбоксилазы ( ТПФ) пировиноградная кислота декарбоксилируется и превращается в уксусный альдегид, который восстанавливается в этиловый спирт под действием алкогольдегидрогеназы. [9]
Аэробное дыхание протекает сложным путем, начинается оно реакциями, приводящими к образованию пировиноградной кислоты, и завершается циклом трикарбоновых кислот. В результате полного окисления пировиноградной кислоты отщепляются углекислый газ и водород, который при перенесении на молекулярный кислород образует воду. [10]
Интересно отметить, что процессы, имеющие место при спиртовом бр-жении, начиная с глюкозы и кончая образованием пировиноградной кислоты, происходят аналогичным образом в мышцах животных и человека и ел жат источником энергии для работы мышц. [11]
Фермент, катализирующий эту реакцию, называется лактикодегидро-геназой, потому что он катализирует и обратную реакцию - дегидрирование молочной кислоты в присутствии НАД с образованием пировиноградной кислоты. НАД играет, как мы видим, при гликолизе лишь роль промежуточного переносчика водорода от фосфоглицеринового альдегида на пиро-виноградную кислоту. [12]
В щелочной среде ( рН 10 0), а также при добавлении веществ, которые связывают шфовиноградную кислоту ( KGN, гидразины), равновесие сдвигается в сторону образования пировиноградной кислоты. L-молоч-иую к-ту, а при катализируемом ею восстановлении оптически неактивной пировиноградной к-ты также образуется только L-молочная к-та. [13]
В процессе выяснения этого пути обмена веществ стало очевидным, что данные реакции не ограничиваются только изученными особыми случаями анаэробиоза. Оказалось, что отдельные стадии, вплоть до образования пировиноградной кислоты, являются также этапами общего пути окисления углеводов. [14]
Дальнейшее изучение этого вопроса привело к представлению, согласно которому первые стадии гликолиза и аэробного окисления глюкозы могут совпадать. Расхождение путей аэробного и анаэробного распада углеводов начинается на стадии образования пировиноградной кислоты в животных тканях или соответственно ацетал ьде-г и д а в дрожжевых клетках. [15]