Cтраница 2
Более медленное восстановление ( пологая часть кривой) - это тот период, когда происходит удаление из мышц молочной кислоты, накопившейся при анаэробном дыхании. Молочная кислота поступает в кровь и переносится из мышц в печень, где она окисляется с образованием пировиноградной кислоты и восстановленного НАД. Часть этой пировиноградной кислоты направляется на обычный аэробный путь через цикл Креб-са и подвергается окислению, в результате чего образуется АТФ. Этот АТФ может затем использоваться для превращения остальной части пировиноградной кислоты ( около 75 %) снова в глюкозу путем процесса, который представляет собой обращенный гликолиз. В сердечной мышце при тяжелой нагрузке молочная кислота тоже может превращаться в пировиног-радную, окисляясь за счет НАД, и этот процесс служит здесь дополнительным источником энергии. [16]
По своему механизму гликолиз, как уже указывалось, чрезвычайно б л и-з о к к спиртовому брожению. При спиртовом брожении глюкоза также вначале подвергается фосфорилированию с образованием гексозофосфорных эфиров; расхождение начинается лишь на стадии образования пировиноградной кислоты. Последняя, как мы видели, в организме животных играет роль акцептора водорода, отщепляемого от НАД. [17]
Таким образом, пируваткиназа ведет себя как типичный легко деформируемый белок, способный к аллостериче-ским взаимодействиям. Равновесие реакции (XI.12), весьма невыгодное для ее обращения ( при котором роль субстрата играет пировиноградная кислота), и низкое число оборотов фермента в обратной реакции ( всего 12, тогда как при образовании пировиноградной кислоты оно равно 6 - Ю3) обеспечивают мощную термодинамическую и кинетическую блокировку, препятствующую использованию этой реакции в синтезе углеводов. [18]
Разложение жиров в анаэробных условиях также проходит через стадию образования глицерина и жирных кислот, которые затем через ряд последовательных превращений сбраживаются с образованием метана и диоксида углерода. Глицерин через-стадию образования пировиноградной кислоты сбраживается с образованием различных продуктов. Высшие жирные кислоты подвергаются сбраживанию, сопровождающемуся разрывом углеродной цепи и образованием низших кислот. [19]
Эта группа цистеина весьма реакционноспособна; она может окисляться как спонтанно, так и под влиянием специальных ферментов; образующиеся при этом продукты, как и сам цистеин, участвуют в реакциях трансаминирования. Цистеин участвует также в обмене серы в организме. Расщепление цистеина под влиянием десульфогидрогеназы приводит к образованию пировиноградной кислоты и сероводорода. [20]
Механизм действия связан с нарушением цикла Кребса на этапе образования пировиноградной кислоты. [21]
Таким образом, образование сероводорода из цистеина может происходить в результате реакций дезаминирования или переаминирования с последующим превращением 3-меркапто-пировиноградной кислоты в пировиноградную кислоту и серу или сероводород. При наличии избытка цистеина сера перейдет в сероводород; при исследовании цистеиндесульфгидразной реакции наблюдали одновременное превращение цистеина в ци-стин. Интересно отметить, что цистеиндесульфгидразная реакция не идет до конца; в большинстве опытов реакция прекращалась после образования пировиноградной кислоты и сероводорода в количестве, не достигающем половины теоретического. [22]
Открытие пути прямого окисления углеводов, или, как его называют, пентозофосфатного цикла, принадлежит О. Расхождение путей окисления углеводов-классического ( цикл трикарбоновых кислот, или цикл Кребса) и пентозофосфатного-начинается со стадии образования гексозомонофосфата. Если глюкозо-6 - фосфат изомеризуется во фруктозо-6 - фосфат, который фосфо-рилируется второй раз и превращается во фруктозе-1 6-бисфосфат, то в этом случае дальнейший распад углеводов происходит по обычному гликолитическому пути с образованием пировиноградной кислоты, которая, окисляясь до ацетил - КоА, затем сгорает в цикле Кребса. [23]
Дыхание клетки - это процессы регулируемого окисления дыхательных субстратов, в результате которого происходит высвобождение и запасание энергии в таком виде, в каком она может быть легко использована для осуществления функций клетки, требующих затраты энергии. Эти процессы происходят в клетках высших организмов в особых субклеточных тельцах - митохондриях. В качестве основного субстрата в митохондриях используется пиро-виноградная кислота ( или ацетилкофермент А), поэтому в настоящей главе рассматривается окислительный распад пировиноградной кислоты, сопряженный с запасанием энергии. Процессы, ведущие к образованию пировиноградной кислоты из углеводов, обсуждаются далее в гл. [24]
Многие современные организмы - гетеротрофы ( к ним относится большинство бактерий, грибы, животные и люди), и даже у современных зеленых растений на зеленые, фотосинтезирующие клетки приходится лишь сравнительно небольшая часть их массы. Внутренние части наземных органов и все подземные органы лишены хлорофилла и существуют за счет доставляемых сюда готовых органических веществ. Заслуживает внимания еще одно обстоятельство. Известно, что брожение и дыхание протекают совершенно одинаково, начиная от сахара вплоть до стадии образования пировиноградной кислоты. При брожении ( спиртовом) от пировиноградной кислоты отщепляется СО2 ( декарбоксилирование), а возникающий при этом ацетальдегид ( альдегид уксусной кислоты) превращается в этиловый спирт. Это последнее превращение состоит в присоединении водорода, который был отщеплен от промежуточного продукта. Таким образом, акцептором водорода служит ацетальдегид. Следовательно, брожение протекает без кислорода, анаэробно, что вполне соответствует условиям первобытной атмосферы Земли. [25]
Однако поскольку из цикла происходит постоянный отток для биосинтезов промежуточных метаболитов, приводящий к понижению уровня ЩУК, возникает необходимость в ее дополнительном синтезе. В первой из них изолимонная кислота под действием изоцитратлиазы расщепляется на янтарную и глиоксиловую кислоты. Во второй реакции, катализируемой малатсинтетазой, гли-оксиловая кислота конденсируется с ацетил - КоА с образованием яблочной кислоты, превращающейся далее в ЩУК. В результате двух новых реакций происходит синтез С4 - кислоты из двух С2 - остатков. Глиоксилатный шунт не работает при выращивании на субстратах, катаболизирование которых приводит к образованию пировиноградной кислоты. Он включается при выращивании организмов на С2 - соединениях. [26]
При погружении затемненных корней фасоли в раствор NaHC14O3 они усваивают С14О2 и переносят ее в виде кислот и Сахаров в зеленые части растений, где она, наряду с воздушной СО2, участвует в фотосинтезе. Первым устойчивым продуктом усвоения С14О2 в корнях оказалась яблочная кислота с С14 в карбоксильной группе; затем С14 появляется в других кислотах. Особенно много С14 обнаруживается в малоновой кислоте и глютамине из корней. В зеленых частях растений, в результате фотосинтеза, образуются обычные для него углеводы и белки, в которые также переходит С14 из корней. Если листья затемнены, то в них С14 обнаруживается прежде всего в кетоглютаровой и гликолевой кислотах. В корнях 80 - 95 % усвоенной С14О2 найдено связанной в органических веществах, а не в виде карбонатов. В них была обнаружена повышенная ( по сравнению с паренхимой) активность фосфа-тазы и фосфорилазы и пониженная активность инвертазы. Из этого был сделан вывод, что метаболические процессы, перемещающие сахарозу в проводящих пучках, связаны с обратимым фосфоролизом, тогда как распад ее на монозы, по-видимому, совершается в окружающих их тканях. На основании этих и других исследований А. Л. Курсанов дает следующую схему корневого питания растений углекислотой. Сахароза, поступающая из наземных частей, подвергается в корнях энзиматическому гликолитиче-скому распаду с образованием пировиноградной кислоты, которая карбокси-лируется карбонатом почвы и даетщавелеуксусную кислоту, восстанавливающуюся затем до яблочной кислоты и других кислот по упоминавшемуся уже циклу трикарбоновых кислот. Образующаяся при этом сахароза обратно поступает в корни, замыкая цикл превращений. Корневая система принимает также большое участие в белковом обмене растений. Опытами фотосинтеза в присутствии ( N15H4) 2SO4 обнаружено, что в корнях усвоение азота из удобрений идет путем аминирования кетокислот с образованием аспарагимовой, глютаминовой кислот и аланина, переамини-рование которых дает также и другие аминокислоты. Основными акцепторами азота из аммиачных удобрений оказались пировиноградная, щавеле-уксусиая и а-кетоглютаровая кислоты. Эти реакции нуждаются в фосфоре. При подкармливании фосфатом содержание сахарозы в проводящих пучках быстро падает, взамен чего увеличивается содержание поступающих из корней карбоновых кислот и аминокислот. В плотных труднодоступных воздуху зеленых тканях стебля и черенков листьев кислоты доставляют часть кислорода, необходимого для дыхания. Это объясняет усиленные дыхательные процессы в тканях, несмотря на затрудненный доступ к ним кислорода из воздуха. [27]