Cтраница 2
По мере отщепления ри-бонуклеотидных мономеров каждый из них замещается на соответствующий дезоксирибонуклеотид в ходе полимераз-ной реакции, осуществляемой ДНК-по-лимеразой I; при этом в качестве затравки используется З - конец предыдущего фрагмента Оказаки. Однако ДНК-поли-мераза I не может совершить последнее ковалентное присоединение фрагмента Оказаки к растущей цепи ДНК; для этого требуется другой фермент. [17]
Обычно РНК-затравка состоит всего лишь из нескольких рибонуклеотидных остатков ( рис. 28 - 11), к которым затем ДНК-полимераза III присоединяет 1000 - 2000 дезоксирибонуклеотидных остатков, и в результате образуется фрагмент Оказаки. Естественно, нуклеотид-ная последовательность новосинтезированного фрагмента Оказаки комплементарна нуклеотиднои последовательности соответствующего участка цепи-матрицы. [19]
Таким образом, синтез ДНК на двух матричных цепях исходной молекулы заметно различается. Каждый фрагмент Оказаки имеет на 5 -конце несколько рибонуклеоти-дов - результат действия праймазы. Характерный размер фрагментов Оказаки различается для бактерий и эукариот: у бактерий, они имеют длину около 1000 нуклеотидов, у эукариот они короче, порядка 100 нуклеотидов. Через некоторое время после синтеза РНК-затравки удаляются, бреши застраиваются ДНК-полимеразой, а фрагменты сшиваются в одну ковалентно-непрерывную цепь ДНК предназначенным специально для этого ферментом, ДНК-лигазоы. [20]
Оказаки, Таким образом, синтез ДНК на двух матричных цепях исходной молекулы заметно различается. Каждый фрагмент Оказаки имеет на 5 -конце несколько рибонуклеоти-дов - результат действия праймазы. Характерный размер фрагментов Оказаки различается для бактерий и эукариот: у бактерий. Через некоторое время после синтеза РНК-затравки удаляются, бреши застраиваются ДНК-полимеразой. ДНК предназначенным специально для этого ферментом, ЩН ( - лигазой ДНК-лигазы обнаружены у самых разных организмов. Они нуждаются в высокоэнергетических кофакторах: например, лигаза Е, coli нуждается в NAD, а широко используемая для генно-инженерных методик лигаза фага Т 4 - в АТР. [21]
Существенным фактором в гетерогенных каталитических системах этого типа является характер поверхности и структура носителя. По данным Оказаки 205 206, ионный характер поверхности играет здесь положительную роль, возможно, в связи с увеличением способности к поляризации связи Zn-С. Что касается структуры поверхности, исследование этого вопроса показало 203 204, что в случае окиси алюминия активность очень чувствительна к способу получения и последующей обработке катализатора. Наиболее высокой активностью обладала аморфная у - А. Аналогичные данные получил Осгэн 207 при синтезе каталитически активного основного ацетата железа. [22]
Существенным фактором в гетерогенных каталитических системах этого типа является характер поверхности и структура носителя. По данным Оказаки 205 206, ионный характер поверхности играет здесь положительную роль, возможно, в связи с увеличением способности к поляризации связи Zn-С. Что касается структуры поверхности, исследование этого вопроса показало 203 204, что в случае окиси алюминия активность очень чувствительна к способу получения и последующей обработке катализатора. Наиболее высокой активностью обладала аморфная у - А12О3, полученная гидролизом триизопропилалюминия в токе паров воды. Аналогичные данные получил Осгэн 207 при синтезе каталитически активного основного ацетата железа. [23]
Таким образом, синтез ДНК на двух матричных цепях исходной молекулы заметно различается. Каждый фрагмент Оказаки имеет на б - конце несколько рибонуклеоти-дов - результат действия праймазы. Характерный размер фрагментов Оказаки различается для бактерий и эукариот: у бактерий. Через некоторое время после синтеза РНК-затравки удаляются, бреши застраиваются ДНК-полимеразой. ДНК предназначенным специально для этого ферментом, ДНК-лыгозой. ДНК-лигазы обнаружены у самых разных организмов. NAD, а широко используемая для генно-инженерных методик лигаза фага Т4 - в АТР. [24]
После завершения синтеза фрагмента Оказаки РНК-затравка ( праймер) удаляется ( нуклеотид за нуклеотидом) с помощью 5 - З1 - экзонуклеазной активности ДНК-полимеразы I. Новый фрагмент Оказаки присоединяется к отстающей цепи ДНК с помощью фермента ДНК-лигазы. Источником энергии для этой реакции у эукариот служит АТФ. ДНК-лигаза не может соединить две молекулы одноцепочечной ДНК. Цепи ДНК, соединяемые ДНК-лигазой, должны быть частью двухцепочечной молекулы ДНК. [25]
В конце концов оказалось, что так оно и есть. Для синтеза фрагментов Оказаки в качестве затравок требуются, как выяснилось, короткие отрезки РНК, комплементарные матричной цепи ДНК. Эта РНК образуется в направлении 5 - 3 из ATP, GTP, СТР и UTP с помощью фермента, называемого примазой. К З - концу этой короткой одноцепочечной РНК-затравки и присоединяются друг за другом дезоксирибонуклеотидные остатки, комплементарные цепи-матрице ДНК. [26]
Еллинек [46] обнаружил, что в системе Cr-S в интервале составов, в котором при высоких температурах существует фаза переменного состава NiAs-типа, при низких температурах существует последовательность упорядоченных фаз с узкими областями гомогенности и структурами, родственными NiAs, но усложненными из-за упорядочения дефектов. В частности, Оказаки [47] исследовал сверхструктуры вблизи состава Fe7Se8 и связал их с последовательным упорядочением вакансий в субрешетке железа сначала по плоскостям узлов, занятых атомами железа, а при более низкой температуре и по определенным позициям в этих плоскостях. [27]
Этим водородная перегруппировка отличается от наблюденного Коицуми и Титани [955] обмена ядерных водородов фенола, нитрофенола и хлористоводородного анилина с тяжелой водой в присутствии кислот и щелочей, протекающего по иному ( каталитическому) механизму. Также иную природу имеет наблюденный Оказаки [955] обмен дейтерия в C6H5 ND2 - DC1 и CH3 - CiiH4 - ND2 - DCl с ядерными водородами, где присутствие DC1 вызывает обмен, не идущий в самом анилине. [28]
![]() |
Холофермент ДНК-полимеразы III. Он состоит из собственно полимеразы ( субъединица а и ряда других субъединиц. [29] |
ДНК обнаруживается в форме небольших кусков. Эти куски, получившие название фрагментов Оказаки, содержат приблизительно 1000 - 2000 нуклео-тидных остатков. [30]